有多少植物是異源多倍體？

在我還沒有跨進植物這個領域之前，我對於植物只有很粗淺的了解。當時，我並不知道植物有所謂的多倍體（polyploid），就更不用提異源多倍體（allopolyploid）了。

而且，因為從小就知道馬與驢交配後生出來的騾並不具有生殖能力（後來知道有極少數有），所以一直認為生物就是不能異種交配。畢竟，小時候學的關於種的定義，其中有一個就是「在自然狀況下能交配並生出具有繁殖能力的後代」啊？！不知道種的定義是否有更新了？

但是，等到開始研究農作物的歷史，我卻很驚訝地發現：麵包小麥是「異源六倍體」！它是三種不同的禾本科植物雜交、再經歷染色體加倍而產生的後代！

隨著我對植物基因體的知識慢慢累積，我發現越來越多的作物是多倍體，而且裡面也有相當比例是異源多倍體。除了麵包小麥，還有玉米、香蕉、棉花、阿拉比卡咖啡樹，而十字花科家族更是精彩，由三種不同的植物，甘藍（B. oleracea）、墨芥（B. nigra）、蕓苔（B. rapa）互相雜交，組成了芥菜（B. juncea）、油菜（B. napus）與衣索比亞芥（B. carinata）。

於是，我就去做了一點文獻搜尋，想知道到底有多少植物是異源多倍體。結果發現，有一篇2007年刊登在《細胞》（Cell）期刊上的論文，提出目前有大約三分之一的開花植物是多倍體。不過，這篇論文裡沒有說有多少是異源多倍體，只說「裡面大部分是異源多倍體」。

在論文中，提到更早的科學家對這個比例的估計更高，比方說，有人提出57%的開花植物是多倍體、另外兩篇論文則提出70%的開花植物是多倍體。甚至有人根據基因體分析認定，所有的被子植物都是多倍體！

這個數據其實蠻驚人的，但是植物形成多倍體對植物本身會產生什麼影響呢？

通常多倍體會比親代要大，但是發育速度往往會比較慢，感覺這兩件事不太像是優點，畢竟要長得比較大就要消耗更多養分，而發育速度比較慢也意味著在生存競爭上可能拼不過二倍體。

另外，多倍體形成後，因為基因變多了、相同功能的基因也變多，所以接下來一定會發生基因體的快速重組與重塑，也會造成基因表現的模式發生變化。這些現象，在異源多倍體中尤其明顯（想像大一新生開學時，來自數個不同家庭的年輕人被隨機的放在同一間宿舍，接下來會發生的種種磨合，你應該就能了解了）。

當然，如果（異源）多倍體經歷基因體的重組、重塑以及表現模式的調整後，新的植物恰巧表現了有利於在當時環境生存的基因，那麼這個（異源）多倍體就有機會打敗群雄，獨領風騷。如麵包小麥從節節麥中得到了抗寒的能力，加上穀粒特別大，就一躍而成為當紅炸子雞。

最後，多倍體化當然有可能會導致與二倍體雙親之間產生了生殖隔離（交配後產生三倍體，無法產生生殖細胞），於是新的物種就產生了。

所以，開花植物裡面的確有很多多倍體，而其中大部分是異源多倍體。但是，異源多倍體是來自於不同種植物之間的雜交以及染色體加倍，雜交並不難，畢竟即使是所謂的自交植物，都還是存在著一小部分的雜交發生；但是，究竟染色體加倍是怎麼發生的？有幾個可能性。

有可能，當初親本在形成配子時，因為某些原因，減數分裂沒發生，於是就產生了二倍體的配子。當兩個不同種的二倍體配子相遇時，就會產生異源四倍體。

也有可能，雜交之後的受精卵在第一次有絲分裂失敗，導致染色體數目加倍；另外，也有例子發現，雜交後的二倍體植物的體細胞自發性的發生染色體加倍。當然，在後者的情況下，只有這部分的組織才能產生有生殖能力的配子。

另外，某些環境壓力（比方說很熱或很冷）也會誘導染色體加倍。

最後，當兩個物種發生雜交時，因為染色體是不成對的，所以會導致它們在後續的有絲分裂時無法正常配對與分離，這也會造成染色體加倍。

植物的確很奇妙，比動物要容易產生（異源）多倍體。雖然有些動物也有多倍體的發生，但是畢竟是少數。根據論文中所說，哺乳動物中多倍體通常是致命的，不過也有例外，就是黃金兔鼠（Pipanacoctomys aureus），不過好像也有一些研究認為牠並不是。另外，鮭科魚類、某些嶸螈、青蛙、蚜蟲，也有異源多倍體。不過與開花植物的三分之一或甚至全體相比，這都是小意思、小意思！

參考文獻：

Otto SP (2007) The evolutionary consequences of polyploidy. Cell 131: 452–462