超越氣孔：植物的神奇內部調濕系統

蒸散作用（transpiration）就是植物以水分蒸發作用失去水分的過程。不要以為蒸散作用對植物只有害處，植物需要蒸散作用把礦物質連同水分一起運輸到植物的全身各部位，而蒸散作用又成為推動韌皮部（phloem）運輸光合作用合成的養分的重要動力。所以，雖然蒸散作用會造成水分流失，但是植物卻也少不了它。

玉米葉片的橫切面。圖片來源：維基百科

科學家們在過去討論植物的蒸散作用時，總是假設葉片內部（葉室，leaf chamber）的蒸氣壓（也就是水蒸氣的濃度）一定總是在飽和狀態的。由於只要關上氣孔，葉片內部的空間不就是「密室」嗎？而且，要測量葉片內部的蒸氣壓真的很難，所以，簡單假設葉片內的空間的水蒸氣是處於飽和狀態，也是頗為合理。畢竟，葉肉細胞的水分，應該很容易就可以蒸發到葉片內部的空間裡。

也因為這樣，所以過去科學家們認為「蒸氣壓的差值」（VPD，Vapor pressure deficit，即葉片內外的蒸氣壓差），是單單由葉片外面的大氣壓的相對濕度（RH）來決定。既然葉片裡面的水汽總是維持飽和，所以VPD當然是看外面的水汽的多少來決定囉。

於是，科學家們認為，控制葉片水分流失的唯一速率限制步驟就是氣孔（stomata）的導度。氣孔張開，導度就高，水分散失得就快；氣孔關閉，導度降低，水分散失得就慢。

不過，科學就是「打破砂鍋問到底，還問砂鍋在哪裡」，就是有人覺得，很難測量並不是不能測量，所以就是有人會想要量量看。畢竟隨著技術的進步，許多過去沒辦法做的實驗，有不少在現在也漸漸開始可以做了。

由國立澳洲大學（Australian National University）的研究團隊，就設計了一個系統，可以測量葉片內部的氣體狀態。他們不但可以測量葉片內部，還可以分為上下葉室來測量！不過，他們只能透過偵測葉室的二氧化碳（CO₂）梯度來估計水蒸氣的飽和程度。

怎麼量？他們藉著把下葉室（位於植物下表皮內部的空間）的CO₂降到很低（降到光合作用停止，這樣就不用擔心光合作用會影響測量數值），但是上葉室的CO₂仍然保持正常，接著就可以觀察CO₂從上葉室跑（擴散）到下葉室的速度。CO₂要從上葉室跑到下葉室，會遇到阻力，而這個阻力與葉片的結構與葉片內部的水汽多少有關。由於葉片的結構要瞬間改變的可能性並不大，所以可以簡單說，阻力與葉片內部的水汽多少成正比。

如果就像以前大家假設的，葉片內部的水汽一直都是飽和的，那麼不管怎麼調整蒸氣壓的差值，阻力應該都不會改變；如果阻力改變了，那就意味著葉片內部的水汽並不都是處於飽和狀態的。也就是說，以前的假設是錯的。

使用這個系統，他們在2022年發現其實C3植物的葉片內部的水蒸氣並不總是在飽和狀態的，而是會變動的。這挑戰了過去的認知，但是，會不會這只是C3植物的現象呢？畢竟C3植物的蒸散速率原本就比較高。雖然大部分的植物都是C3植物，但還是有必要釐清到底這是不是專屬於C3植物的現象。

所以，最近他們又測量了幾種C4植物，包括小米、玉米與高粱。結果他們發現，隨著蒸氣壓差值的改變，玉米與小米葉片內部的相對濕度從飽和降到92-96%，然後再降到80-85%；而高粱則從飽和降到93-95%，又降到83-84%。

這個數據，與他們過去在向日葵和松樹測到的數值相當。所以，他們認為，氣孔並不是唯一會影響葉片水分流失的速率限制步驟，還有所謂的「非氣孔蒸散機制」（nonstomatal control of transpiration）。

什麼是「非氣孔蒸散機制」呢？研究團隊認為主要是葉肉細胞的細胞膜對水移動所產生的阻力（resistance to liquid water movement in the plasma membranes of mesophyll cells），可能與水通道蛋白（aquaporins）有關。

這個研究告訴了我們，植物控制水分流失的機制比我們過去設想的還要更精細，也意味著我們需要重新評估和調整現有的植物蒸散模型。所以，科學研究真的是「不斷接近真理、趨近真理」的過程啊！

參考文獻：

Wong, S.C., Canny, M.J., Holloway-Phillips, M. et al. Humidity gradients in the air spaces of leaves. Nat. Plants 8, 971–978 (2022). https://doi.org/10.1038/s41477-022-01202-1

Márquez DA, Wong SC, Stuart-Williams H, Cernusak LA, Farquhar GD. Mesophyll airspace unsaturation drives C4 plant success under vapor pressure deficit stress. Proc Natl Acad Sci U S A. 2024 Sep 24;121(39):e2402233121. doi: 10.1073/pnas.2402233121. Epub 2024 Sep 16. PMID: 39284054.