近年來，軍方正在將2,4-二硝基苯甲醚（DNAN）取代傳統炸藥三硝基甲苯（TNT）作為新一代軍事用炸藥。
其次，TNT被美國環保署列為C類（可能致癌）物質，它對所有生物都具有毒性、在環境中難以分解，第一次和第二次世界大戰時期的軍火工廠及處理場所，至今仍存在TNT污染。事實上，美國單是軍事訓練場地的TNT污染，所需的整治費用估計就在160億至1650億美元之間！
由於TNT的環境和健康風險，相關法規要求尋找替代品；而DNAN作為新一代炸藥，的確是可以符合相關安全規範的。因此，DNAN便開始逐步取代傳統炸藥三硝基甲苯。
但是，DNAN真的就那麼讚嗎？最近有研究團隊想進一步了解DNAN對生物的影響。他們用阿拉伯芥為材料（小芥：我來了！），測試DNAN對植物的毒性及其在植物體內的代謝途徑，以評估其對環境的潛在影響。
首先，研究團隊進行了植物毒性測試。他們用2週大的阿拉伯芥，加入不同濃度（0、50、125、250μM）的DNAN或TNT處理7天。
結果發現，雖然TNT在高濃度（250μM）時毒性最強，很快就對植物造成嚴重傷害；但是DNAN在低濃度（50μM）就能顯著降低植物鮮重，而且比TNT表現出更持續的毒性，在培養液中的分解速度較慢。
以50μM濃度DNAN處理幼苗發現，根的長度減少81%。即使以2-ANAN（DNAN的代謝產物）處理，雖然根長僅減少7%，但是總生物量減少仍然明顯（約35%）。
為了研究TNT與DNAN在植物裡的分佈，他們進行4週的水耕栽培，再將植物處理4天後分析。結果發現TNT主要累積在根部，並快速轉化為2-ADNT和4-ADNT這兩個中間產物；而DNAN則是在根部和地上部分都有累積，且只有少量轉化為2-ANAN。相比於TNT，DNAN更容易在植物體內運輸和擴散。
這些結果顯示，雖然DNAN的急性毒性較TNT弱，但其持續性和擴散性可能會帶來更廣泛的生態影響。
接著，研究團隊想了解有哪些植物的基因受影響。他們將阿拉伯芥暴露於不同濃度的DNAN （0、60、120、240、480μM）中，6小時後收集RNA進行對比分析處理組和對照組的基因表現差異。結果發現，在最高濃度（480μM）時有3,629個基因表現量明顯上升。
這麼多基因，要看哪些呢？由於DNAN和TNT結構相似，基於已知TNT代謝機制的推測，研究團隊特別關注了幾個已知參與TNT代謝的酵素，包括OPRs （氧植二烯酸還原酶）、GSTs （穀胱甘肽轉移酶）、UGTs （尿苷二磷酸葡萄糖醛酸轉移酶）、以及MDHAR6（單脫氫抗壞血酸還原酶6）。
之前的研究已經確認MDHAR6是TNT毒性的主要媒介。研究團隊將野生種和缺少MDHAR6的植物，種在含有100 mg/kg DNAN的土壤中，比較兩者的生長情況。結果發現野生種植物在100 mg/kg DNAN污染土壤中生長就受到抑制，而突變株則表現出明顯的耐受性，其生物量與未污染土壤中生長的植物相近。這個發現意味著，MDHAR6也參與DNAN的毒性機制。
他們發現，MDHAR6會將DNAN還原成自由基，從而引發有害的氧化反應。因此，缺乏MDHAR6的突變株植物對DNAN有較強的耐受性。
這個酶平時是保護植物的重要酵素，平常在植物中參與抗壞血酸-穀胱甘肽循環，有助於清除自由基，保護植物免於受到氧化傷害。但在遇到TNT或DNAN時反而會導致毒性效應，這是一個很有趣的發現。
其次，他們發現植物對DNAN的代謝和解毒能力較弱，包括OPRs（氧植二烯酸還原酶）和GSTs（穀胱甘肽轉移酶）等酵素，對DNAN的活性都遠低於對TNT，而且DNAN較少被轉化為無毒的結合物。
所以，從目前的結果看來，以DNAN取代TNT，因為它較難以被生物分解、轉化也很慢，造成它更容易在食物鏈中累積，可能會帶來新的環境問題。建議要趕緊發展針對DNAN有效的環境修復策略，以避免DNAN在未來產生與TNT類似的長期環境污染問題。
參考文獻：
Oates, N. C., Nay, E. R., Cary, T. J., Rylott, E. L., & Bruce, N. C. (2024). New weapons explosive exhibits persistent toxicity in plants. Nature Plants. https://doi.org/10.1038/s41477-024-01863-0