匍匐於地面的巨型菌索–志留紀的原杉菌

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先前原杉菌復原圖（感謝Parrish 2000 提供）

植物登上陸地時間可追溯至奧陶紀，在志留紀晚期植物逐漸出現較為複雜的樣貌以及更多的物種，不過當時體型依舊偏較矮小，最高的植物也不過1-2公尺。與此同時，陸地上出現過一種如現今樹木一樣高大的巨型真菌，長度可達8公尺，直徑約1公尺，稱為原杉菌（Prototaxites），是當時陸地上最大的生物。就當時陸地動植物資源不豐富的狀態下，原杉菌很可能提供了當時動植物的主要碳源，也確實在2001年Hueber研究曾發現原杉菌的”樹幹”有節肢動物挖鑿的痕跡。原杉菌到底是什麼生物，自發現以來眾說紛紜，一開始有人認為它是一種維管束植物，也有人認為是大型的藻類或地錢，之後藉由碳同位素推定原杉菌是異營生物，使目前主流將它歸類於真菌或者藻類與真菌的共生體。其真菌種類的歸屬則被認定是擔子菌門或球囊菌門。

 於2023年Vivi Vajda的研究重新對原杉菌做了新的描繪。他們利用現生的擔子菌物種－蜜環菌（Armillaria mellea）、厚垣孢泊氏孔菌（Postia rennyi）、松生擬層孔菌（Fomitopsis pinicola）的菌索（rhizomorph）與原杉菌做比較。菌索是由真菌成千上萬的菌絲體平行排列組成的中空根狀結構，通常出現在樹皮下或地下，功能以傳輸養分為主。以簡單的形態比較配合傅立葉轉換紅外光譜、拉曼光譜、X光等技術分析它們更詳盡的結構之異同。發現原杉菌與這些擔子菌的菌索型態非常相似，而推測原杉菌很可能是巨型的真菌菌索，而非子實體。

真菌的菌索（感謝Distant Hill提供）

作者以此邏輯認為，用於養分傳輸的菌索不可能如子實體般垂直向上生長，推測原杉菌更可能是匍匐於地面或地下，四面八方地吸取不同區域的養分。以往的研究也確實沒有實質證據說明原杉菌是垂直生長，只因起初被誤認為是松柏類植物的枝幹，而存續這樣的誤解至今。

Vivi Vajda et al所認為的原杉菌樣貌（感謝 Vivi Vajda et al提供）

從原杉菌的組織化石中發現靠近內部中空的部分有豐富的石英含量，對應了當時原杉菌生長於火山活動頻繁的周圍環境。原杉菌生長時將含有二氧化矽的水源浸漬了菌索之中，因此細胞內部含有石英的情況下快速地礦化內部的組織。這也顯示原杉菌化石的細胞結構能夠保持得十分完好。

 志留紀至泥盆紀會出現如此巨型的真菌菌索很可能是植被稀疏的生態系統中出現了生存優勢，也因陸地的營養資源非常分散，使其不得不發展出又大又長的菌索來獲得充裕的養分。現今真菌的菌索中央空腔主要功能是運送氧氣，想要長出如此巨大的結構勢必要更多的氧氣，代表中央的空腔結構也是協助原杉菌傳輸與獲得氧氣的功能。

 隨著年代的演進與更替，陸地上的動物與維管束植物的繁盛可能就是讓原杉菌滅絕的原因。營養資源多了，競爭也多了，也許就是如此，真菌便不再需要那麼巨型的菌索。之後大家所仰賴的碳源以及鑿穴的對象也從真菌轉向了植物。

作者：水也佑

 參考文獻：

Vajda, V. et al. (2023). Prototaxites reinterpreted as mega-rhizomorphs, facilitating nutrient transport in early terrestrial ecosystems. Can J Microbiol.