發現新的生物固氮機制！

貝氏布拉藻

不論動植物都需要氮來合成胺基酸、核酸、醣類等必需化合物，所以取得氮是很重要的一件事。但是氮只存在於空氣中，把空氣中的氮氣抓下來產生氨的過程，被稱為固氮反應，是地球上很重要（如果不是最重要）的反應之一。

要用空氣中的氮氣來合成氨，需要打開氮氣（N₂）的三個化學鍵，這個過程需要消耗大量的能量，這使得負責進行這個反應的酵素「固氮酶」（nitrogenase）對氧氣極為敏感，一遇到氧氣很快就失去功能！於是，固氮反應就成為厭氧的反應。

在過去，固氮反應一向被認為是只有細菌、藍綠菌、古菌這些微生物才具備的技能。細菌如根瘤菌需要植物幫它們營造「根瘤」這樣的無氧環境，才能進行固氮；而藍綠菌則是各出奇招，想辦法製造無氧或微氧的環境，讓固氮反應能夠進行；例如有一種稱為念珠藻的藍綠菌，就特化出具有厚厚的細胞壁的細胞（稱為異形細胞heterocyst），裡面不進行光合作用（這樣就不會有氧氣），用來進行固氮反應。

一般的藻類，要獲取固氮的能力，是否是「不可能的任務」呢？但是就在2012年，美國加州大學的研究團隊發現了一個奇妙的藻類「貝氏布拉藻」（Braarudosphaera bigelowii），它的體內有一個稱為UCYN-A的小小藍綠菌。這個藍綠菌負責幫忙貝氏布拉藻固氮，而貝氏布拉藻則投桃報李，給它它需要的糖、胺基酸、核酸等等。

當時研究團隊便已經發現，UCYN-A缺乏會產生氧氣的光系統II以及細胞呼吸中非常重要的檸檬酸循環。這就讓科學家們懷疑，會不會UCYN-A早就跨過了共生狀態，已經成了貝氏布拉藻的胞器呢？

於是他們進行了一系列的研究。

首先，他們用軟X射線斷層掃描獲得了貝氏布拉藻細胞內部（包括其中的UCYN-A）的立體結構圖像。研究團隊觀察到UCYN-A在細胞中有固定的位置，而且與貝氏布拉藻的其他胞器之間具有確定的空間關係，這意味著它已緊密整合入藻類細胞的結構中。

同樣是透過軟X射線斷層掃描，研究團隊發現UCYN-A的分裂與貝氏布拉藻的細胞核和葉綠體的分裂有明確的時間順序：首先是UCYN-A先進行分裂，然後是粒線體、接著是核和葉綠體，最後才進行細胞質分裂，產生兩個新的細胞，每個細胞都包含一個UCYN-A、一個核和若干個葉綠體與粒線體。這種分裂的同步性意味著，UCYN-A與藻類細胞的生長和分裂過程已經高度整合，這也是胞器的特徵之一。

最後，透過研究貝氏布拉藻的蛋白質，科學家們發現了多個由貝氏布拉藻基因體產生、並在UCYN-A中豐富存在的蛋白質：包括了負責光合作用碳反應（卡爾文循環）的最重要酵素「魯必斯科」（RuBisCO）以及進行光反應所必需的幾個成員。缺少這些蛋白質意味著UCYN-A不能進行光合作用，必須依靠貝氏布拉藻來供應養分；這也證明了UCYN-A能夠從藻類細胞中導入必要的蛋白質，進一步支持了它應該是貝氏布拉藻的胞器。

綜合以上這些證據，科學家們認為UCYN-A已經是一個胞器，而不只是與貝氏布拉藻共生的藍綠菌了。所以，他們幫UCYN-A取了一個名字「固氮體」（nitroplast）。

固氮體（黑色箭頭處）

就像粒線體與葉綠體各自有它們的祖先，UCYN-A當然也有。科學家們分析了UCYN-A的基因體，他們認為UCYN-A與眉藻屬（Calothrix）的藍綠菌在演化上的關係比較接近。眉藻屬是一種固氮的絲狀藍綠菌，它的固氮基因與UCYN-A的一些關鍵的固氮基因很像，所以他們很可能是親戚。

這是第一次在生物體內發現固氮的胞器。本以為植物若要固氮就是要招募客卿（根瘤菌），沒想到還有如貝氏布拉藻這樣有「固氮體」的胞器的植物，這可是是頭一次發現呢！

參考文獻：

Anne W. Thompson et al. ,Unicellular Cyanobacterium Symbiotic with a Single-Celled Eukaryotic Alga. Science 337,1546-1550(2012). DOI:10.1126/science.1222700

Tyler H. Coale et al. ,Nitrogen-fixing organelle in a marine alga. Science 384, 217-222(2024). DOI:10.1126/science.adk1075