當植物登上陸地以後

最早的陸生植物，可能就是在海灘出現的。圖片來源：維基百科

根據目前的化石證據，植物大概在4.7億到4.5億年前開始登陸。這個登陸的過程應該是漫長而漸進的，比較合理的說法，或許可以這樣想：某些生長在水陸交界的植物，因為受到潮汐的影響，使得它們在每天的某些日子裡，會遭遇到乾燥的狀況。

有些植物可能就這樣枯萎了，有些植物，因為累積的基因變異，讓它們能夠在乾燥的狀況下存活數小時而不會死亡。慢慢的，這些植物裡面的一部分累積了新的變異，也愈來愈適應陸地的生活，於是就成了第一批的陸生植物。

要適應陸地的生活，需要有什麼樣的基因變異呢？我們當然可以發揮想像力，但是，隨著基因定序技術的日新月異，我們已經可以快速且大量地定序許多生物的基因體；加上生物資訊工具的發展，我們得到了大量運算與分析的能力。所以，與其空想，我們可以透過研究、比較、分析水生植物與陸生植物的基因體，或許它們更可以告訴我們，到底登陸需要配備什麼？

最近的研究，分析了37種植物的基因體。研究團隊從這些物種的57,795個基因家族中，找到了植物由水而陸發生了多少變化。

這37種植物包括了五種藍綠菌、6種綠藻、7種與陸地植物關係較近的藻類（如輪藻、鞘藻等）、19種陸地植物（包括了苔蘚、維管束植物）。

從這些植物的基因家族中，研究團隊確定了2475個與壓力有關的基因家族。結果發現，陸生植物雖然有不少新的基因生成，但是這些新的基因卻不是憑空產生的，而是透過重新組合已經存在的蛋白質結構域（domain）來產生的。簡單一點的說法就是，陸生植物利用它們的水生祖先已經有的零件，將這些零件重新組合應用（很像玩樂高積木），產生新的工具用來抵抗陸地生活的壓力。

這種現象（稱為「拼接演化」）比從頭創新基因要有效率得多，大約有四分之一的陸地植物特有的壓力相關基因是這麼來的。像負責茉莉酸信息傳導的JAZ蛋白的結構域，其實在藻類中就已經存在；但是只有陸地植物有JAZ蛋白。

另外，對陸地植物非常重要、與泛素（ubiquitin）調節途徑息息相關的F-box蛋白，到了被子植物才出現顯著的擴張。

除了F-box蛋白，另外還有參與RNA編輯與加工的PPR與TPR結構域，在陸生植物中竟然擴張了有大約2000倍之多。同樣在陸生植物出現擴張的還有與蛋白質激酶（protein kinase）相關的結構域以及LRR（leucine-rich repeat）結構域，都出現明顯的擴張。研究團隊認為，這可能是陸生植物需要應對更多的刺激所產生的演化。

總而言之，植物登上陸地以後，除了乾燥與輻射壓力，還面對了更多不同的環境壓力。這些壓力讓陸生植物需要新的基因來因應新的挑戰，而植物應對這些挑戰的方法，主要是靠著重新組合已有的零件來創造新的功能。

參考文獻：

Dhabalia Ashok Amra, de Vries Sophie, Darienko Tatyana, Irisarri Iker and de Vries Jan 2024 Evolutionary assembly of the plant terrestrialization toolkit from protein domainsProc. R. Soc. B.29120240985 http://doi.org/10.1098/rspb.2024.0985