章魚被認為擁有著較高的認知能力以及複雜的行為,因此章魚一直受到眾多人的關注,而章魚的腕足和其上的吸盤佔章魚身軀的大部分,在章魚幾乎所有的行為當中,這些結構都參與其中並發揮重要的作用,例如:移動、捕食、築巢、偽裝、溝通與繁殖等。 章魚的腕足是由神經、4 種不同的肌群,以及周邊的結締組織所共同組成的複雜結構,4 種肌群分別為橫肌、縱肌、斜肌與環肌,這些肌群可以讓章魚的腕足伸長、縮短、彎曲與扭轉,並進一步組成更複雜的動作。
在神經與肌肉的共同作用之下,章魚的腕足展現出極高的自由度與靈活性,這讓章魚可以在短短幾秒內做出複雜的動作,也因此章魚的腕足在動物行為學、神經科學與生物力學等學科裡都是備受關注的研究題材。儘管有很多關於章魚腕足的研究,但這些研究的觀測對象大多發生在人工環境中,關於在自然環境下的章魚會如何運用其腕足,依然沒有全面的了解。為此一項研究利用水下錄影的影片觀察章魚行為,以此分析章魚在自然環境下的行為以及對腕足的運用,建立人類對於章魚更全面的認知。
研究的影片素材來自 2007 年至 2015 年,由專業的潛水員潛入 1 至 10 公尺陽光充足的淺海海床進行錄影,錄影地點有六個,分別是西班牙的維哥、佛羅里達南部、波多黎各、開曼群島與荷屬安地列斯的薩巴和波奈。 由於章魚的壽命並不長,不太可能連續多年都追蹤到同一個體,因此在多年的紀錄中是盡量紀錄更多的章魚,這些章魚對於潛水員的存在已經習慣,因此能夠自然的活動,在這些影片中紀錄的章魚物種有普通章魚(Octopus vulgaris)、美洲章魚(Octopus americanus)與島嶼章魚(Octopus insularis)這些章魚的體型與形態都較為相似。 在 25 隻章魚的 3907 次動作中,研究人員分類出了 15 種行為與 12 種腕足動作,而這 12 種動作大部分都會在多種行為中出現,並且章魚在展現不同行為時同一條腕足或相鄰的腕足,可能會同時出現多個動作,在所有動作中,有 5 個動作出現頻率最高,佔據 78% 這分別是,延伸 19%、抬起 18%、放下 17%、收縮 14% 與捲曲 10%,在大多數行為中都可以見到這 5 種動作。另外像傘狀展開、翻滾、抓握、踩高蹺與踮行等動作則較為罕見。如果將章魚腕足分成左右兩邊時,兩側腕足執行的動作次數基本一致分別為 49% 與 51%,經過曼–惠特尼U檢定表明左右側腕足執行動作的次數無顯著差異,不過如果是將腕足分為前後,則就有明顯差異了,前腕足執行動作的次數比率為 64%,後腕足則為 36%,延伸、抬起、放下與捲曲等動作前腕足使用次數皆明顯高於後腕足,不過翻滾跟踩高蹺的動作則是後腕足的使用頻率更高。 前文提到腕足的動作是由 4 種不同的變形模式組合而成的,這 4 種變形均可在所有 8 條腕足中觀察到,其中佔比最多的是彎曲 70% 接著是伸長 22%、縮短 6% 和扭轉 2%,另外這四種變形模式,在腕足的不同區域也會有不同的出現頻率,如彎曲更常見於腕足的遠端。 這次的觀察分析表明,章魚的腕足可以利用 4 種變形,產生 12 種動作,並利用這些動作靈活的展現 15 種行為,另外章魚可以讓單一或多條腕足同時使用多個動作,顯示出其極為複雜的腕足協調能力。在過往的研究中,頭足類肢體特化的相關證據稀少,不過這次研究卻明顯展現出前腕足與後腕足的功能劃分,分析結果表明,前腕足主要用於探索與抓取,而後腕足則多用於移動。過去實驗室的研究分析,顯示人工養殖的章魚對於使用腕足具有側向的偏好,不過這次研究顯示自然環境下的章魚並沒有此類偏好,相反的其左右腕足會成對互相協調運作。 章魚生存於各類不同的生態環境中,因此須具備豐富的行為能力,才能適應各種環境,尤其章魚的獵物大多藏於暗處,所以章魚腕足的靈活性對於其日常生存非常重要。這次的研究便揭示出其腕足的靈活性,不過未來還需要更多研究,除了了解不同棲息地類型與腕足動作之間的相關性,還要研究其他更多不同形態的章魚,並且互相比較,這將具有重要意義。
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(作者:白稜) 參考資料: Bennice, C. O., Buresch, K. C., Grossman, J. H., Morano, T. D., Hanlon, R. (2025). Octopus arm flexibility facilitates complex behaviors in diverse natural environments. Scientific Reports.


















