眼球「胚胎」發育—順序、圖、時間

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本篇你將學到

• 眼球胚胎發育順序
• 水晶體（lens）、玻璃體動脈系統（Hyaloid Arterial System）
• 視網膜色素上皮（Retinal Pigment Epithelium）、神經視網膜（Neural Retina）
• 視網膜血管（Retinal Vessels）、角膜（Cornea）、鞏膜（Sclera）、脈絡膜（Choroid）、睫狀體（Ciliary Body）
• 虹膜（Iris）、前房角（Anterior Chamber Angle）、玻璃體（Vitreous）
• 視神經（Optic Nerve）、眼瞼（Eyelids）、眼眶（Orbit）
• 眼外肌（Extraocular Muscles）、鼻淚系統（Nasolacrimal System）

眼球胚胎發育順序

誘發作用：經由一系列生化訊息的調控步驟所得到的最終結果。

眼球發育於受精後「第4週」，第一週「胚胎前期」，第九週「胚胎期」，出生的「胎兒期」。

水晶體（lens）

• 約在胚胎發育的第27天，形成水晶體板（lens placode）。
• PAX6基因是影響水晶體板及水晶體後期發展的因素之一。
• 約第33天時，生成水晶體囊泡（lens vesicle），並且脫離表面外胚層。
• 第一層次級水晶體纖維於胚胎發育第7週覆蓋完成，第3個月時，y字縫清晰可見。
• 水晶體背囊於第5週明顯可見。

1. 被囊下上皮組織—晶體前壁
2. 初級晶體纖維—晶體後壁
3. 次級晶體纖維—晶體前壁上皮細胞

玻璃體動脈系統（Hyaloid Arterial System）

• 第5週，形成玻璃體動脈（hyaloid artery），第12週末期，玻璃體血管已完成生成。
• 第12週末期，玻璃體血管已完整生成，第13週開始萎縮退化。
• 第7個月時，玻璃體血管內不再有血液流動。

視網膜色素上皮（Retinal Pigment Epithelium）

• 最先分化的一層，也是最早出現色素堆積的組織。
• 胚胎發育第3~4週時，視杯外層細胞開始出現黑色素小體（melanosomes）。

神經視網膜（Neural Retina）

• 第4~6週，視杯內層細胞開始增生。
• 外層的「增生區（proliferative zone）\生發區（germinating zone）」。
• 內面的「邊緣區（marginal zone）」是無細胞核區。
• 第3個月時，內外神經母細胞層會完全形成。
• 第5個月期間，感光細胞開始分化，第6個月時，錐狀細胞開始在黃斑堆積大量細胞核，直到第7個月時，才輪到桿狀細胞。
• 外核層出生後15個月有2~4個細胞核厚，4歲時有8個細胞核厚，13歲時有12個細胞核厚。

視網膜血管（Retinal Vessels）

• 中央凹在整個發育過程中皆保持無血管狀態。
• 星狀細胞（astrocytes）合成血管內皮生長因子，促進和誘導血管生長。
• Muller氏細胞負責製造細胞外空隙，讓血管能夠在空隙生長。
• 胚胎發育第36週時，血管到鼻側周邊，第40週時，到達顳側周邊。

角膜（Cornea）

• 在胚胎發育第6週，上皮細胞間的緊密連接清晰可見。
• 第9週時，可見基底膜（basal lamina）；第13週出現半胞橋小體。
• 第8週時，角膜內皮細胞（corneal endothelium）約有1~2層厚度；形成基質層（stroma）的纖維母細胞、膠原蛋白和基質。
• 第3個月時，內皮細胞形成單層扁平具有基底膜的細胞（Descemet氏膜）。
• Bowman氏層在第4個月出現。

P.s.新生兒的角膜較陡峭，屈光度55D，出生後6個月大時降低到44D。

鞏膜（Sclera）

• 第3個月末期時，鞏膜已包覆發育中的脈絡膜
• 第4個月期間，結締組織纖維會跨過鞏膜後方的鞏膜孔，形成篩板（laminacribrosa）。
• 第5個月，鞏膜的分化已完備。

脈絡膜（Choroid）

• 第7週出現脈絡膜微血管（choriocapillaris）。
• 第4個月開始生成Bruch氏膜（Bruch membrane）。
• 第5個月末，在後極內可明顯看見三層血管。
• 胎兒出生時，脈絡膜的基質層就已含有色素。

睫狀體（Ciliary Body）

• 睫狀肌（ciliary muscle）於第7週開始發育。
• 第3個月時，內非色素上皮細胞間的緊密連接清楚可見。
• 虹膜發育第4個月時，大動脈環（major arterial circle）由長睫狀動脈（long ciliary arteries）吻合生成，取代了環形血管（annular vessel）。
• 房水（aqueous humor）在胚胎第4~6個月開始生成。

虹膜（Iris）

• 視杯外—前虹膜上皮（anterior iris epithelium）。
• 視杯內—後虹膜上皮（posterior iris epithelium）。
• 第5個月時，分化為虹膜基質內的平滑肌。
• 第6個月時，擴張肌的纖維持續於上皮層內發育。
• 虹膜基質層的分化要等到7歲時才會完成。

前房角（Anterior Chamber Angle）

• 胚胎發育第4小時，小樑網（trabecular meshwork）以三角形的間質細胞團塊的形狀出現。
• 第9週時，內皮細胞形成的膜在小樑網位置則呈現不連續的結構。
• 第9個月時，完整的環狀Schelemm氏管出現。

P.s.若內皮細胞的膜在小樑網區沒有出現裂縫，就可能發生先天性青光眼，沒有破裂的膜稱為Barkan氏膜。

玻璃體（Vitreous）

• 初級玻璃體（primary vitreous）發育來源「間質細胞、外胚層細胞」，衍生自發育中的水晶體與視網膜的小纖維（fibrils），以及退化中的玻璃體動脈系統，將會共同形成初級玻璃體。
• 次級玻璃體（secondary vitreous）發育來源「神經視網膜和初級玻璃體內的玻璃體細胞」，第4個月形成漏斗形的Cloquet氏管。
• 第3個月時，前方的邊緣區開始增厚，稱為Druault氏周邊束。
• 第7個月時，小帶纖維已發育完全。

視神經（Optic Nerve）

• 第2個月軸突數量從190萬，到第4個月成長到380萬個，直到第7個月減少到110萬個細胞。
• 第5個月神經節細胞軸突抵達外側膝狀核，第7個月到達視交叉，第8個月末到達視神經，出生後一個月到達篩板。

眼瞼（Eyelids）

• 上、下眼瞼於胚胎發育第3個月早期互相融合，直到結構發育完整才分開。
• 第3個月末形成瞼板腺（麥氏腺）。
• 第12週睫毛形成。

眼眶（Orbit）

• 上頷骨maxilla（第6週）▶額骨frontal bone（第8週）▶顴骨zygomatic bone（第8週）▶腭骨palatine bone（第8週）▶蝶小翼（第8週）▶蝶大翼（第10週）。
• 蝶大小翼在胚胎發育第16週會連再一起。

P.s.3歲大時，眼球尺寸已達成年時期大小，眼眶要等到16歲才會達成成年時期大小。

眼外肌（Extraocular Muscles）

• 第8週，所有眼外肌腹部明顯可見。
• 第5個月時，肉眼可見肌腱；第6個月時，形成共同肌腱環（common tendinousring）。

鼻淚系統（Nasolacrimal System）

• 胚胎發育第3個月，從上穹窿的上皮間質細胞增厚發育而來。
• 第4~5個月淚小管開始暢通。
• 第7個月眼瞼分離前都是閉塞的。