小麥抗稻瘟病基因 Rmg8的演化

稻瘟病菌的分生孢子。圖片取自維基百科。

水稻稻瘟病菌（Pyricularia grisea，舊名為Magnaporthe grisea、Magnaporthe oryzae），是引起稻熱病的兇手。稻熱病在85個國家（包括台灣）都有發生，每年摧毀超過6000萬人可以食用的水稻，造成嚴重的經濟損失。

更可怕的是，在1985年，水稻稻瘟病菌將它的魔爪伸向小麥。在巴西，他們發現了後來被命名為MoT的稻瘟病菌感染小麥。後續的研究認為，可能是透過 P. oryzae pathotype Lolium (MoL) 或其近緣種的宿主跳躍而出現的。

在小麥稻瘟病出現以後，後來就有人透過育種，找到了可以抵抗稻瘟病菌的小麥；後續的研究發現，具備這種抗性的小麥，都帶有一個特殊的基因稱為Rmg8。

但是，研究團隊在歐洲和中東地區收集到的小麥樣本中卻也發現了 Rmg8 基因。由於這些樣本是在 1924 年至 1971 年間收集的，當時稻瘟病菌還未取得感染小麥的技能。因此，研究團隊對這些樣本為什麼會攜帶 Rmg8 基因感到好奇。

於是，研究團隊決定要研究Rmg8基因的演化。他們研究了小麥 (Triticum aestivum)、二粒小麥 (Triticum dicoccum)、野生二粒小麥 (Triticum dicoccoides)、杜蘭小麥 (Triticum durum)、古粒小麥 (Triticum paleocolchicum)、粗山羊草 (Aegilops speltoides)、傘穗山羊草 (Aegilops umbellulata)以及考麥草 (Aegilops comosa)。

結果，他們發現Rmg8是Pm4 基因 (小麥白粉病抗性基因) 的同源基因，而另一個基因Rmg7則是Pm4 的等位基因，而且這兩個基因都能辨認稻瘟病菌的AVR-Rmg8。不過，小麥的Rmg8已經不能抵抗小麥白粉病了。這個發現意味著，Rmg8是在小麥屬與山羊草屬分家後才演化出來的，後來在不同的植物中又分別演化出不同的版本，有些對稻瘟病菌與白粉病菌都有效（Pm4a、Pm4b與Pm4d），有些只對稻瘟病菌有效（Pm4f）、有些甚至對兩種病菌都無效（Pm4g）。

更有趣的事情是，研究團隊還在粗山羊草、傘穗山羊草及考麥草中發現了Rmg8的功能變異基因。這個發現意味著，這個基因大約在500萬年前就已經存在於小麥之中了...那時候，世界上還沒有稻瘟病菌呢！研究團隊認為，這個基因可能一開始可能是用來對抗其他病原體，後來慢慢發生變異，而其中一些變異取得了抵抗稻瘟病菌或白粉病菌的能力，所以就得以被保留下來了。

這個研究讓我們了解了小麥家族抗性基因的演化，同時也提供育種者一個有用的分子標記。育種者可以透過鑑定Rmg8基因的存在，在育種的過程中主動篩選出對稻瘟病菌有抗性的小麥，降低錯誤篩選的機率。

參考文獻：

Asuke, S., Morita, K., Shimizu, M. et al. Evolution of wheat blast resistance gene Rmg8 accompanied by differentiation of variants recognizing the powdery mildew fungus. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01711-1