葉脈書籤也不容易

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大家看過葉脈書籤嗎?相信有些人不只看過,可能還親手做過。葉脈(leaf veins)其實是葉子的維管束組織,包括了木質部(xylem)與韌皮部(phloem)。是否曾想過,這麼美麗的葉脈,其實也是一系列基因相互作用的產物呢?其中只要有一個出問題,葉脈就無法正常發育,當然也就無法長出美麗的葉脈書籤囉!


過去的研究發現,葉脈的形成與生長素(auxin)有關,但是到底生長素對葉脈的發育有多重要,目前還不是很清楚。不過,最近有個研究讓我們了解,生長素對葉脈的發育真的很重要。


所有的故事,都從一個阿拉伯芥的突變株開始。這個突變株,具有黃色且邊緣鋸齒狀的葉片。因此,研究團隊把它命名為YSL,意思就是黃色(yellow)、鋸齒狀葉片(serrated leaf)。研究團隊發現它位於第5號染色體上,產生的產物有215個胺基酸那麼大(所以是一個比較小的基因)。


分析它的序列發現,裡面只有一個DUF814的結構域以及一個螺旋捲曲區域。DUF814功能未知,而螺旋捲區區域也並沒有提供很多資訊,不過,突變株在是因為插入了一個T造成所謂的「移碼」(frame-shift)突變,無法產生有功能的蛋白質。而且,當研究團隊把野生種的YSL放入突變株,突變株就恢復正常,意味著他們的確找到了正確的基因。


為了想要得到關於YSL的更多資訊,研究團隊使用它的蛋白質序列進行搜尋,結果發現不只是植物(除了阿拉伯芥,水稻、玉米、大麥也有它),連線蟲、人類、老鼠都有這個基因。這意味著,這個基因一定有它的重要性。


那麼,到底YSL如何對植物產生影響?之前的一些研究,已經發現另一個稱為VIK的基因,這個基因與葉脈的發育有關。研究團隊發現,VIKYSL之間有互動。


另外,因為過去已知生長素與葉脈的形成有關,所以研究團隊也觀察少了YSL的植物對生長素的反應是否有改變。他們發現,與生長素相關的基因,在少了YSL的植物中表現量都變少了,包括與運輸生長素相關的基因(如PIN1PIN6)以及合成生長素所需要的酵素,還有生長素信尋傳導路徑的基因的表現也變少了。另外,在野生種植物中,使用IAA(吲哚乙酸,生長素的一種)可以讓YSLVIK表現量增加。


所以,YSL會造成植物葉脈發育不正常、對生長素的反應變慢。但是,為什麼葉片會變黃呢?研究團隊推測,可能是因為葉脈發育不正常,影響到植物的運輸,造成葉綠素含量降低導致。而鋸齒狀葉緣可能是因為運輸生長素相關的分子表現量下降,造成生長素運輸不正常,影響到生長素分布,造成葉緣型態不正常、產生鋸齒狀葉緣。


另外,研究團隊還發現,缺少YSL的植物從胚胎開始葉脈的發育就不正常了。怎麼說呢?原來,植物的胚胎有子葉(cotyledon),而缺少YSL的植物連子葉的脈紋都不正常。他們認為,這可能是因為在缺少了YSL的植物中,只剩下VIK,影響到VIK與其他蛋白質的互動造成。


不管怎麼說,YSL這個奇妙的蛋白質,竟然對植物有這麼大的影響!更奇妙的是,動物裡面(包括人類)也有這個基因,到底它扮演著怎樣的角色呢?


參考文獻:


Wang, Y., Zheng, Y., Shi, Y., Jiang, D., Kuang, Q., Ke, X., Li, M., Wang, Y., Yue, X., Lu, Q., & Hou, X. (2024). YELLOW, SERRATED LEAF is essential for cotyledon vein patterning in Arabidopsis. Plant Physiology. Advance online publication. https://doi.org/10.1093/plphys/kiae465


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主要介紹關於植物的新資訊,但是也會介紹一些其他的。 版主在大學教植物生理學,也教過生物化學。 如有推薦書籍需求,請e-mail:susanyeh816@gmail.com
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