黑色素~如何從黑色素細胞轉移至角質細胞~化身遮陽傘？...@MSMF知識PART

對於黑色素的轉移機制，還有爭議──現階段有四種不同的解釋模型：(1)角質細胞對含有黑色素體的黑色素細胞樹突尖端，進行細胞吞噬； (2)角質細胞與黑色素細胞膜融合，黑色素體直接轉移； (3) 含有黑色素體的小球被黑色素細胞釋出，隨後被角質細胞吞噬； (4) 黑色素細胞對黑色素核心的胞吐作用，隨後被角質細胞吞噬...

黑色素是皮膚對抗紫外線UV傷害的關鍵，高效提供光保護作用──故當黑色素細胞製造好黑色素後，須將其散布釋出至周遭角質層細胞中，以滿足所需的肌膚光保護區域。

而位於基底層的單一黑色素細胞，可藉由細胞樹突延伸接觸附近多達40個之角質細胞，傳遞分送製造好的黑色素──待黑色素被角質細胞內化加工後，會逐漸極化聚積至細胞核上部區域（近體表側）形成核上帽或"陽傘"狀態，發揮黑色素保護細胞DNA免受UV損傷之功能；同時不同的分布型態，也會對個人膚色型態(淺膚色~深膚色)的產生顯著影響。（參下圖）

黑色素~如何從黑色素細胞轉移至角質細胞？

黑色素的轉移機制，目前尚未有統一公認的答案──來自不同物種的不同細胞或切片組織研究模型，給出了不同的黑色素轉移途徑答案──根據Kazumasa Wakamatsu與 Academic Editor的整理報告《Melanin’s Journey from Melanocytes to Keratinocytes: Uncovering the Molecular Mechanisms of Melanin Transfer and Processing》可知現階段大略可分為四類模型來解釋：黑色素如何從黑色素細胞轉移至角質細胞？

(1)角質細胞對含有黑色素體的黑色素細胞樹突尖端，行細胞吞噬作用

來自電子顯微鏡的觀察發現：黑色素細胞樹突尖端與角質細胞質膜接觸後，被角質細胞吞噬；隨後黑色素細胞樹突尖端被夾斷，形成充滿黑色素體的細胞質囊泡；這囊泡饃進一步被降解；最後形成碎片或更小的囊泡，其中含有分散在細胞質中的黑色素聚集體或單一黑色素顆粒。

此細胞吞噬作用轉移模型──在從黑豚鼠耳朵分離的黑色素細胞和角質細胞的共培養研究中，獲得支持證據。

(2)角質細胞與黑色素細胞膜融合，黑色素體直接轉移

此模型假設：黑色素細胞和角質細胞膜融合，從而在細胞之間形成導管（例如絲狀偽足或奈米管），使黑色素體可通過該導管轉移──此模型亦可視為與細胞吞噬作用同一模型的變體。

此細胞膜的融合（絲狀偽足-細胞吞噬作用模型）──在人類表皮黑色素細胞經UV照射誘導後，觀察到絲狀偽足形成和黑色素的轉移，獲得佐證支持。

(3) 含有黑色素體的小球被黑色素細胞釋出，隨後被角質細胞吞噬

此模型指出：黑色素細胞先將黑色素體打包，形成大小約1~3µm的球狀體，類似包裹的形式脫離釋出，接著被角質細胞吞噬作用收取，完成黑色素轉移。

此黑色素體小球轉移模型──在雞胚皮研究中，其黑色素被認為是經由脫落的小球轉移的。

(4) 黑色素細胞對黑色素核心的胞吐作用，隨後被角質細胞吞噬

此轉移模型認為：黑色素細胞會透過胞吐作用，直接黑色素體內的黑色素核心（melanocore）直接釋出到細胞外空間，再被角質細胞吞噬內化。

此黑色素核心轉移模型──在小鼠的毛囊、人體皮膚切片和重建人體皮膚/表皮的體外模型研究中，均有證據顯示黑色素的轉移，採此機轉。

報告中提醒：囿於不同實驗系統的限制（如實驗物種、採原代細胞、細胞系或組織外植體、共培養條件......等實驗條件設置差異）──我們並不能排除黑色素的轉移機制，是有可能多重途徑共存的，即便在同一生物體中，面對不同生理或病理條件下，或會產生不一樣的選擇適應結果。

角質細胞對黑色素的再加工，並使形成核上帽、遮陽傘

當黑色素被角質細胞吞噬納入後，並非就一成不變，往往還會再依細胞自身的生理狀態需要， 被進一步加工（如被降解、改變黑色素簇粒的大小......等）──這在觀察「深vs.淺-膚色型」的角質細胞中黑色素，可得證支持：在淺色膚型者，其細胞自噬與溶酶體作用活性較強，所含之黑色素被降解率高；而深色膚型者之黑色素，則不易被降解，擁有相對更高的黑色素含量。

這也與「對老年肌膚的色斑觀察」結果相符──因為年齡老化會導致細胞自噬功能衰減，使黑色素的降解率下滑，容易導致黑色素積累過量，進而出現老人斑等色素沉澱異常狀況；並藉由反向驗證：當幫助老化細胞重新恢復自噬功能後，確可改善過多黑色素沉澱之問題──顯然，角質細胞會隨本身的生理狀態，對所含的黑色素進行加工調控。

最後，對黑色素的加工，會以極化形成核上帽或"陽傘"結束（如前圖所示：黑色素在在角質細胞核的上部區域、直面UV輻射的近體表方向，定位聚積。以有效提供保護細胞核中的DNA等遺傳物質健全。）──只是現階段對此相關的分子機制仍然知之甚少。已知黑色素在細胞內的移動，有動力蛋白參與、並依靠微管細胞骨架進行運輸動作。若將肌動蛋白細胞骨架和微管網絡破壞後，黑色素極化會顯著受損。

MSMF觀點:

相比於我們「黑色素合成」分子機制的了解──目前對「黑色素，如何從黑色素細胞轉移至角質細胞？在角質細胞內如何被內化加工？如何極化形成核上帽或遮陽傘?」之機轉，所知甚少──期待後續更多的深入研究，能更詳細了解黑色素相關轉移機制？及黑色素在角質細胞內的命運過程？等──將有助於：肌膚健康（如黑色素瘤等色素性相關病症的治療改善）與美容需求（如淡斑、均勻膚色、美白透亮等有效保養策略）。

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