芥子油炸彈也不是都有效！

山葵。圖片來源：維基百科

吃過「哇沙米」（わさび）的人，應該都對那股「衝」味永生難忘。「哇沙米」是一種十字花科山萮菜屬的綠色植物山葵（Eutrema japonicum），有非常強烈的味道。與辣椒的辣味不同的是，辣椒的辣是刺激舌頭，而「哇沙米」則是直衝鼻竇，讓人一秒飆淚！有些人很愛「哇沙米」帶來的刺激感，有些人則是敬謝不敏。

到底是什麼讓「哇沙米」那麼刺激呢？研究發現，主要是「異硫氰酸鹽」（isothiocyanate），這些化合物在接觸到自己體內的特定酵素以後，會分解產生硫氰酸鹽與腈類。這些產物對昆蟲要不就是有毒、要不就是很難吃難聞，所以昆蟲就會對這類的植物敬而遠之。

我想，山葵大概沒料到，竟然會有動物對這類的化合物產生嗜好。但是，就跟辣椒一樣，山葵合成的化合物也是為了防禦，可是人類卻愛上了這些刺激的味道，開始栽種它們、萃取它們的化合物。

除了山葵的衝味，其實還有芥子油的刺激性味道以及青花菜、花椰菜的味道，都是同一個家族的次級代謝物：「硫代葡萄糖苷」（glucosinolates）。這些化合物的作用原理都相似，當組織沒有被破壞時，化合物與分解它的酵素各自位於不同的位置（可能在同一細胞或不同細胞），但是當組織（因為啃咬等物理性傷害）被破壞時，酵素遇到了化合物，於是就產生了具有刺激性的硫氰酸鹽與腈類。其實從宗教的角度來看，動物們因為造了業（傷害植物），所以得了報（被植物產生的化合物刺激），好像也頗合理。

合成硫代葡萄糖苷的能力，幾乎都是屬於十字花科家族的植物所有。雖然有些茄科與旋花科植物也可以合成硫代葡萄糖苷，不過以多樣性而論，其他科的植物都遠不如十字花科的植物來得厲害。

不過，所有的硫代葡萄糖苷都那麼厲害嗎？最近有一個研究，使用了從全球各地收集來的三百株不同的阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana，也是十字花科的成員），研究它們的硫代葡萄糖苷的多樣性對於抵抗西方花薊馬（Frankliniella occidentalis）這種害蟲的能力。

結果發現，有兩個家族的酵素，對合成硫代葡萄糖苷很重要。一個是MAM (Methylthioalkylmalate synthase)，是甲基硫代烷基蘋果酸合酶酶，參與硫代葡萄糖苷側鏈的延長；另一個是AOP (2-Oxoglutarate-dependent dioxygenase) ，也就是2-氧戊二酸依賴的雙加氧酶，負責硫代葡萄糖苷側鏈的進一步修飾。這兩個家族各有三個成員，負責將硫代葡萄糖苷修飾成各種各樣的化合物。

研究團隊發現，當植物具有MAM2與AOP3這兩個基因時，對西方花薊馬的抵抗力比較強。這兩個酵素，MAM2負責把硫代葡萄糖苷加上三碳的側鏈「花邊」，AOP3則會把硫代葡萄糖苷上的甲基轉成羥基。

有趣的是，另一個AOP家族的酵素AOP2，卻會讓植物對西方花薊馬更敏感。這個酵素會把硫代葡萄糖苷的甲基亞磺基轉化為烯基。

研究團隊也把這些基因在阿拉伯芥中「砍」掉或讓它們高度表現，來確認他們在野生阿拉伯芥中觀察到的現象。結果發現，高度表現MAM2與AOP3這兩個基因時，對西方花薊馬的抵抗力的確會變得比較強。不過，當他們想要在另外一「族」的阿拉伯芥（Ler）中測試時，效果卻不那麼明顯。

另外，研究團隊還發現，AOP家族的三個成員，對植物的耐熱性有影響；但是牽涉的層面比較複雜，所以也比較難以下定論。

總而言之，透過研究西方花薊馬與阿拉伯芥的互動，我們發現昆蟲對不同的硫代葡萄糖苷的反應也不太相同。事實上，某些蝴蝶幼蟲（如紋白蝶Pieris rapae）不僅已經適應了這些硫代葡萄糖苷，牠們甚至還把硫代葡萄糖苷當作鑑別指標呢！

參考文獻：

Arouisse, B., Thoen, M. P. M., Kruijer, W., Kunst, J. F., Jongsma, M. A., Keurentjes, J. J. B., Kooke, R., de Vos, R. C. H., Mumm, R., van Eeuwijk, F. A., Dicke, M., & Kloth, K. J. (2024). Bivariate GWA mapping reveals associations between aliphatic glucosinolates and plant responses to thrips and heat stress. The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.17009