自噬作用也會讓植物「難」生

自噬作用（autophagy）是生物用來汰舊換新的重要手段。透過將老廢胞器吞噬後消化，細胞可以除舊；然後消化後產生的小分子，又可以用來製作新的胞器，達成佈新的目的。因此，許多科學家都認為，自噬作用甚至可以幫助我們延緩衰老。

不過，除了幫忙除舊以備未來佈新，科學家還發現自噬作用對動物的精子形成很重要。若自噬作用相關的基因失去功能，會造成不孕。

既然自噬作用對動物這麼重要，當然也會有人想知道植物是不是也需要自噬作用...或者說，植物的自噬作用相關基因如果故障，是否也會造成嚴重的影響，比如不孕？

但是，當科學家們把自噬作用相關的基因從阿拉伯芥找到以後，他們卻發現自噬基因出問題的阿拉伯芥好像活得還可以耶！雖然有研究發現，有幾個自噬作用相關的基因對種子的儲存期限還蠻重要的[1]，另外也有其他研究團隊發現，缺少自噬作用相關基因的植物，會出現提早衰老的性狀，但是對繁殖好像沒有顯著的影響。

真的是這樣嗎？雖然之前的結果看起來這些與自噬作用相關的基因似乎不影響植物的生殖能力，但有些自噬作用相關基因，如ATG5與ATG7（其中ATG5已知會影響種子的保存期限），在花粉中的表現量相當高。這意味著，它們應該與植物的繁殖有關吧？

因此，研究團隊進行了詳細的時間觀察[2]。他們觀察花粉管的生長、計算了種子的產量。他們發現，缺少這兩個基因之一的阿拉伯芥，花粉管生長一開始明顯落後野生種，後來才慢慢趕上。另外，突變株的花粉發芽率一開始只有野生種的七成，後來也慢慢趕上了。另外，突變株的花粉管有胚珠「定位」的問題...找不到胚珠。

雖然看起來像是雄性的問題，但也有可能是雌蕊缺少一些重要的分子，影響到花粉的萌發與定位。為了釐清這件事，研究團隊做了授粉實驗：將突變株的花粉放在野生種的雌蕊柱頭、野生種的花粉放在突變株的雌蕊柱頭。結果發現，在野生種柱頭上的突變種花粉仍然生長異常，而在突變種柱頭上的野生種花粉則正常生長，所以問題的確是出現在雄性。

既然花粉的萌發、生長與定位都有問題，是否會影響到種子產量呢？研究團隊仔細分析了種子的產量，結果發現種子產量減少了兩成到兩成五。

到底花粉管發育的問題是怎麼回事呢？研究團隊觀察後發現，原來是因為肌動蛋白（actin）無法成功形成。突變株的花粉中有很多小小一截一截的肌動蛋白絲，卻無法形成長長的線狀結構，所以花粉管就長得不好。

這麼多一截截的肌動蛋白絲出現，顯示了可能是肌動蛋白的解聚因子（depolymerization factor）的問題（當然也有可能是聚合因子太多）。不過，在花粉中的聚合因子本來就不多，所以研究團隊很快就注意到，突變株的花粉裡面的解聚因子很多，比野生種多得多。

進一步的研究發現，原來解聚因子的分解要靠ATG5與ATG7，但是解聚因子並不會跟這兩個蛋白質直接互動，而是透過另一個蛋白質來「做媒」。這個蛋白質會把解聚因子帶到這兩個ATG那裡，然後它們就會被分解。

當這兩個ATG少了一個的時候，解聚因子就會累積，造成肌動蛋白無法聚合成長長的纖維，於是花粉管的生長就出現障礙，然後種子的產量就變少了。

那麼，為什麼以前沒發現呢？可能是因為減少20-25%的種子產量並不是那麼明顯，再加上不論是花粉管萌發與生長的問題都是屬於「大器晚成」的狀態，所以如果不是像這個研究這樣有始有終地從頭看到尾，大概也很難注意到吧！

總而言之，透過仔細的觀察整個過程，這個研究告訴我們，缺少了自噬作用基因的植物，其實也是會影響到生殖機能的喔！另外，我們也知道了另一個很重要的事：小時候慢，長大不一定慢，所以如果不仔細觀察，可能會漏掉重要的發現呢！

參考文獻：

[1]Shinozaki D, Takayama E, Kawakami N, Yoshimoto K. Autophagy maintains endosperm quality during seed storage to preserve germination ability in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci U S A. 2024 Apr 2;121(14):e2321612121. doi: 10.1073/pnas.2321612121.

[2]Yan, H., Lu, Z., Du, X. et al. Autophagy modulates Arabidopsis male gametophyte fertility and controls actin organization. Nat Commun 15, 10071 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-54468-8