辣椒的馴化發生在哪裡?

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辣椒(Chili peppers,C. annuum var. annuum)這原產於中美洲的茄科植物,遠在哥倫布「發現」美洲很久之前(大約一萬年前)就已經馴化。根據西班牙人的記載,阿茲特克帝國的末代皇帝,喝的就是摻了辣椒的可可。當時的可可是「又苦又辣」的,與現代的任何可可或巧克力都不一樣。


至於辣椒馴化的地點,對照文獻,目前有三個比較受到認可的理論:


1. 單一中心模型 (Singular Center Model),由Pickersgill在1971年提出,主張辣椒的馴化源自單一地理和文化來源。但是,這個模型過於簡化,忽視了不同地區辣椒的多樣性。


2. 廣域區域模型 (Broad Regional Model),是由Loaiza等人在1989年提出

。他們認為辣椒的馴化,有一個主要馴化中心和數個次要馴化點。這個模型承認人類群體和辣椒在不同生態區域的複雜互動。


3. 多區域模型 (Multiregional Model)則是由Aguilar-Meléndez等人(2009)和Kraft等人(2014)提出。他們認為辣椒的馴化在多個地區獨立發生。這個模型強調辣椒的遺傳和文化多樣性。


不過,不論是哪一個模型,大都依賴MacNeish等人在Tehuacán山谷和Tamaulipas進行的早期考古發現;這些高地乾燥洞穴中發現的早期辣椒考古證據,對於後來的研究方向有極為深遠的影響。因此,過去大部分的人都認為,辣椒是在中美洲的高地馴化。


但是,現在辣椒很少種在高地,因為高地的氣候並不適合辣椒生長。反而種在低地的辣椒比較多。


那麼,高地的辣椒遺骸是怎麼來的?


如果曾經聽過一些山友呼籲,爬山要把垃圾帶走,大概就知道,因為高地氣候寒冷乾燥,東西不容易腐敗,有利於植物遺骸保存,而低地較為溫暖潮濕,植物遺骸容易腐敗;所以在高地比較容易發現植物遺骸並不意外。


但這個現象卻會造成誤導,讓人以為低地就沒有辣椒。畢竟生物的遺骸要能被成功保存下來,可以說「天時、地利、人和」缺一不可!那也就是為什麼,達爾文說「化石是演化的斷簡殘篇」!


所以,到底辣椒在哪裡馴化...高地,還是低地?


最近有個研究團隊,把生物資料結合氣象資料進行分析之後,提出了一個假說:辣椒應該是在中美洲的低地馴化。


他們收集了284個現代辣椒種子樣本,包括野生種( C. annuum var. glabriusculum)、栽培種( C. annuum var. annuum)以及其他相關種類(如 C. frutescens),對這些種子的14個關鍵形態特徵進行詳細測量和分析。


另外,他們也收集了來自墨西哥、亞利桑那和新墨西哥的14個考古遺址出土的130個辣椒種子。這些種子的年代遠從晚期史前時代一直到歷史時期,他們對這些辣椒種子的「化石」進行了與現代辣椒種子做的同一種分析。


他們發現,辣椒因為馴化所造成的演變,可以分為三個時期。首先是「晚期史前/前古典期」,這段時間的辣椒形態與現代野生種相似;然後是「古典期到後古典期」,這段時間的種子形態相當多樣化,出現介於野生和栽培之間的過渡形態。其中有些的形態已接近現代栽培品種;最後一個時期是在與歐洲探險者接觸之後。這個時期,種子的形態趨向統一,更接近現代商業品種。


建立了辣椒馴化過程的形態演變,接著他們進行了生態位模型分析。在這部分,研究團隊利用了來自植物標本館的2,625筆現代辣椒標本記錄,分析野生辣椒的潛在分布區域。另外他們也結合了氣候歷史數據,並將環境因素包括溫度變化、雨量等列入考慮,建立起當地過去兩萬年的氣候模型。結果顯示,低地(如猶加敦半島)是最適合野生辣椒生長的地區;相對的,高地在早期氣候條件下反而比較不適合。


另外,分析墨西哥國家人類學與歷史研究所(INAH)的考古遺址資料庫,將考古遺址分布與辣椒生長適宜區進行空間重疊分析也發現,早期人類聚落與野生辣椒潛在分布區高度重合。從這些資料可以看到,早期人類有機會接觸和利用野生辣椒的區域,與辣椒的氣候適宜區域重疊。


因此,研究團隊提出了一個假說:辣椒可能不是如過去認為的在中美洲的高地馴化,而是在低地。


不過,雖然現代的野生辣椒比較適合在低地生長,並不意味著古代的辣椒一定也有完全相同的特質。畢竟生物是活的,氣候在變,生物的基因體也在一次次的繁殖中累積變異。因此,未來需要尋找更多直接證據來檢驗這個假說,包括研究更多古DNA、深入研究野生種的生態適應,另外還需要開發更精確的模型。


參考文獻:


Chiou, K. L., Lira-Noriega, A., Gallaga, E., Hastorf, C. A., & Aguilar-Meléndez, A. (2024). Interdisciplinary insights into the cultural and chronological context of chili pepper (Capsicum annuum var. annuum L.) domestication in Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(47), e2413764121. https://doi.org/10.1073/pnas.2413764121


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