在黑暗中的植物如何調動所有的資源用來找光?

更新於 發佈於 閱讀時間約 7 分鐘

在黑暗中生長的植物,是怎樣的一種型態呢?


科學家總是喜歡命名,所以給在黑暗中生長的植物所發生的型態變化,取了一個名詞「暗型態發生」(skotomorphogenesis)。如果不清楚經歷「暗型態發生」的植物長得什麼樣子,大可以想一下豆芽菜:短短的根、細細長長的莖,黃色且緊閉的子葉。


因為植物是光合自營生物,所以在無光的時候,植物首要任務是找到光。為了要把所有的能量都用來追尋光的存在,植物的莖會長得又細又長,根變得極短。可以這麼想像:在黑暗中萌發的植物,就像是一個人伸長了手想要找到亟需的資源...


所有的這些動作,當然都需要基因的調控;過去有許多研究,陸續發現了對「暗型態發生」很重要的基因,但是,就像很多重要的生物機制一樣,「暗型態發生」也受到許多基因的調控,過去找到的也不見得就是全部。


當然,主要調控「暗型態發生」的基因,大多是光受器(photoreceptors),尤其是光敏素(PHY,phytochrome)。但是,最近的研究發現,隱花色素2(CRY2,cryptochrome 2)對於「暗型態發生」也很重要。


先說結論:在黑暗中,CRY2會抑制植物的根的延長,而這個抑制作用,是透過與其他基因互動達成的。


為什麼研究團隊會想到要研究CRY2對植物根的作用呢?


一開始,他們注意到,在黑暗中生長的cry2突變株主根比較長。另外,他們還注意到,cry2突變株的側根也更多、更長。


所以,他們懷疑CRY2對黑暗中生長的植物的根有影響。由於隱花色素的祖先蛋白質「光裂解酶」(photolyase)在黑暗中也是有功能的;而哺乳動物的隱花色素在黑暗中也還是有功能。而且,在搜尋了網路之後,他們發現過去的確有研究發現CRY2在無藍光狀況下,對基因的表現也有影響。


於是,他們決定要來看看,CRY2是否在黑暗中也有功能。


透過轉錄體分析比較野生種(WT)與 cry2 突變株在黑暗中生長的幼苗,研究團隊發現有 1,534 個基因的表現量存在著差異。這些有差異的基因牽涉到光合作用、細胞壁組織、代謝過程和 DNA 複製等等。


這麼多個基因,有些可能是間接受到影響的;要如何找到直接與CRY2互動的基因呢?研究團隊決定以「酵母菌雙雜交」來進行測試。


為了要找到「只有」在黑暗中會跟CRY2互動的基因,研究團隊同時使用野生種 CRY2 CRY2D387A 作為誘餌。


CRY2D387A 的第387號胺基酸因為發生突變,從天冬胺酸(D)被替換成丙胺酸(A)。這個位置位於CRY2的「光酶同源區域」(PHR domain),影響了CRY2與FAD的結合,造成CRY2無法感光、永遠保持單體。然後,他們把將篩選到的候選蛋白在不同光照條件下進行測試。


他們篩選到60 個可能的相互作用蛋白,其中 8 個是 FL1,12 個是 FL3;這意味著這兩個蛋白與CRY2的相互作用應該是具有特異性的。當他們把FL1FL3和另一個突變體CRY2W374A(持續被光活化的形式)進行測試時,他們發現只有單體形式的CRY2(D387A)能與FL1/FL3結合,進一步證明了這兩個蛋白質與CRY2的互動,的確是有特殊意義的。


接著他們以不同光照測試CRY2FL1/FL3的互動。他們發現,FL1/FL3CRY2 的相互作用在藍光下被抑制。


這是一個出乎意料的發現,因為已知的 CRY2 與其他蛋白質的相互作用通常是被藍光促進。


那麼,FL1/FL3有什麼功能呢?


研究團隊發現,fl1 fl3 單突變體沒有明顯的性狀,但是fl1 fl3 雙突變體開始出現根部生長缺陷。而阿拉伯芥總共有9個FL,其中關係比較近的是FKD1FL1FL2FL3。於是研究團隊做了四重突變株(flΔ4),也就是少了FKD1FL1FL2FL3的植物。果然不出所料,flΔ4表現出更強的性狀。


於是,研究團隊進一步比較了野生種(WT)與 flΔ4 突變株在黑暗中的轉錄體。他們發現總共有1,343 個差異表現基因,而這些基因主要集中在 DNA 複製和細胞分裂等相關功能。


另外,當研究團隊將 cry2 flΔ4 的差異表現基因進行比較時,他們發現了 285 個基因有重疊。其中120 個基因被 CRY2 抑制但被 FLs 促進,而另外有136 個基因被 CRY2 促進但被 FLs 抑制。這些發現意味著, CRY2FLs 在大多數生物過程中是互相拮抗的。事實上,研究團隊發現, cry2 突變株在黑暗中具有更多的分生細胞數量和更高的細胞分裂活性;對照FL基因們主要對DNA複製與細胞分裂的基因產生影響,這些結果意味著,透過研究CRY2與其他基因在黑暗之下的互動,研究團隊發現CRY2透過與FL基因們的互動,來調節根的生長。藍光會抑制CRY2FL基因們的互動,讓根部能夠正常生長發育;而無光的時候CRY2FL基因們的互動,讓根部的生長受到抑制,好把更多的資源轉給地上部分,讓地上部分可以長得更長,早點找到光源。


雖然這並不是第一個在黑暗中有活性的光受器被發現,不過透過研究CRY2在黑暗中的功能,我們對於植物的「暗型態發生」中的分子事件,有了更進一步的瞭解,也瞭解了CRY2過去不為人所知的一面!


參考文獻:

Zeng, D., Lv, J., Li, X., & Liu, H. (2025). The Arabidopsis blue-light photoreceptor CRY2 is active in darkness to inhibit root growth. Cell, 188(1), 1-17. https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.10.031


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❦ 莊小昕-avatar-img
2024/11/17
謝謝老師分享!光,真的太重要了!
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主要介紹關於植物的新資訊,但是也會介紹一些其他的。 版主在大學教植物生理學,也教過生物化學。 如有推薦書籍需求,請e-mail:susanyeh816@gmail.com
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