植物「轉大人」：不只是開花，還有其他

通常我們討論植物的「轉大人」，都是著眼在開始開花這件事。開花是非常明顯且重要的變化，尤其對一年生植物而言，開花也象徵著生命即將來到最後的階段。

過去的研究已經發現，以阿拉伯芥為例，植物從幼年期到成年期的轉換包括分生組織（頂芽）變小、葉片形態改變（出現葉齒）、葉片開始長絨毛（特別是在背面）、開始形成花序。在這個過程中，植物細胞分裂的方向會改變。

細胞分裂有方向，這是大家很少想到的問題。因為植物細胞有細胞壁，所以細胞分裂之後，細胞壁形成的位置會讓細胞分裂有方向。一般來說，植物的細胞分裂方向分為三種：第一種是細胞壁平行形成（Anticlinal），產生上下兩個細胞；第二種是細胞壁垂直形成，（Periclinal），產生左右兩個細胞；第三種的細胞壁也是垂直形成，但是卻會跟第二種的在方向上成90度角，讓橫向的植物組織多一排，稱為「徑向分裂」（Radial）。然後，還有角度不完美的「隨便裂」，通常會被努力歸入上面三種之一啦，不過我不覺得植物會在意這些分類！

植物細胞分裂的方向。圖片作者：老葉

以根來說，在正常情況下，根的皮層細胞通常只進行anticlinal分裂（上下分裂），這維持了根的基本結構，也讓根可以延長。但是在植物「轉大人」的過程中，細胞會開始進行左右分裂與徑向分裂，讓植物的根變粗。

但是，植物這個細胞分裂方向的轉變，是怎麼發生的呢？雖然過去科學家們已經找到一些控制根尖分生組織定向細胞分裂的分子因子，但是到底是什麼控制這些過程的開始、以及持續多久，並不清楚。

為了解開這個謎團，他們做了「化學篩選」。他們以雙重螢光標記的煙草BY2細胞進行篩選，從15,040個小分子化合物中找到了51個影響細胞分裂方向的分子，命名為coral1-51。

其中的coral7讓他們最感興趣，因為它不像其他一些分子（coral8、coral11和coral13）只能引起角度不完美的「隨便裂」，coral7引起嚴格的90度分裂方向改變，比其他的分子更精確。

哪些基因與coral7有關呢？研究團隊用coral7處理細胞，並在處理後6、12、24小時取樣分析基因表現的變化。他們挑選了表現量變化最大的前10個基因，並將它們高度表現，找尋能夠重現coral7處理的基因。

結果，他們發現只有SPL13高度表現才能模仿coral7的效應；而且SPL13在coral7處理12小時時表現量增加約100倍，所以，就是你了！SPL13！

過去在植物頂芽發育的研究中，已知SPL基因家族受到一個稱為miR156的小RNA調控；簡單說，過去已知在頂芽，SPL的mRNA會被miR156抑制。那麼，在根尖呢？

於是他們做了一些研究，觀察miR156與SPL13的互動。結果發現，在根尖miR156的量隨時間下降，但是SPL13等基因的表現量卻隨時間升高；一開始幾乎看不到SPL13的表現，但是在20天左右就變得明顯。而SPL13表現量上升，使得根尖細胞分裂的方向改變（從上下轉為左右與徑向），讓植物的根發育得更粗、更長、中間皮層形成、長出更多側根，根尖生長點變大。相對的，從過去的研究得知，同樣是miR156與SPL13的互動，在頂芽反而造成頂芽生長點變小，伴隨著葉齒的出現、葉毛與花序的形成。

總而言之，透過化學篩選的方式，研究團隊在根尖裡重新發現了miR156與SPL13，也瞭解了它們如何在植物「轉大人」時影響根尖的發育。同樣的一對伙伴，在不同的部位卻能引發不同的反應，生物真的是很奇妙啊！

參考文獻：

Yang, B., Sun, Y., Minne, M., Ge, Y., Yue, Q., Goossens, V., Mor, E., Callebaut, B., Bevernaege, K., Winne, J. M., Audenaert, D., & De Rybel, B. (2024). SPL13 controls a root apical meristem phase change by triggering oriented cell divisions. Science, 386(6669), eado4298. https://doi.org/10.1126/science.ado4298