土壤質地如何影響生態系統的水分限制
我們在學植物生理學的時候，有一個章節討論到植物的水分吸收。在那個章節裡，我們學到了植物如何吸收與運輸水分。
植物從哪裡吸收水呢？當然是土壤囉！土壤由岩石風化後產生的碎片組成，主要的成分是矽酸鋁。不過，依據土壤顆粒的大小，還是可以分成粗砂（顆粒直徑2-0.2 mm）、砂（顆粒直徑0.2-0.02 mm）、細砂（顆粒直徑0.02-0.002 mm）以及黏土（顆粒直徑0.002以下）。
土壤中的水分，主要是存在土壤顆粒之間的縫隙裡。一般來說，土壤顆粒大的，因為顆粒與顆粒之間的縫隙太大，水分比較難以留存；而顆粒比較小的，因為土壤顆粒之間的縫隙較小，所以可以留住較多的水分。也就是說，砂子留不住水，而黏土可以留住不少水。
但是，若因此就以為黏土比砂子好，那就錯了。因為黏土之間的孔隙都很小，水分很容易就可以充塞其中，所以氣體反而不容易保留在裡面；而砂子雖然不容易留存水分，但卻很容易可以充滿氣體。所以，留得住水的氣體不夠，留不住水的卻有足夠氣體。只能說很難有完美的組合啊！
不過，將適當比例的砂子與黏土混合，就形成大部分植物都可以安家落戶的壤土。一般來說，大概是四成的砂子、四成的細砂與兩成的黏土，就可以形成壤土了。
植物的根部從土壤的縫隙中吸收水分，同時也吸收到礦物質；植物的根抓住了土壤，也讓自己可以穩穩地固定在地上，不會風一吹就倒、雨一淋就飄走。
不過，隨著暖化造成平均氣溫上升，對土壤會造成什麼樣的影響呢？
首先，溫暖的空氣可以涵容更多的水蒸氣。也就是說，溫暖的空氣會從周圍的環境中取走更多的水分。這樣就會讓植物與土壤失水的速度加快。
當土壤失去的水分變多的時候，也就意味著土壤會更快乾掉。而不同的土壤在失去水分的時候，對植物會有不同的影響。
有植物在的土壤區域的水分，當然會先被吸走。這個區域的水被吸走，其他區域的土壤的水就會慢慢流過來。
通常黏土裡面的水分會比較容易互相流動，而砂子裡面的水分就比較難互相流動。於是，對植物來說，因為要從黏土裡面吸水比較容易，所以生長在黏土的植物，大氣的含水量對它們的蒸散作用的影響比較大。而生長在砂質土壤裡的植物，因為要從砂子裡面吸水比較難，所以它們會更快感應到土壤的水分不足，因此生長在砂質土壤裡的植物，比較容易受到土壤含水量的影響。
既然暖化會造成蒸散加速，那麼對砂質土壤的影響會比偏黏土質的土壤更大，也就是說，生長在砂質土壤裡的植物，一般狀況下受到暖化的影響就已經偏高；若再加上旱災，那麼對植物的影響就更大了。
整體來說，全球暖化會使得許多生態系統從「能量限制」轉為「水分限制」。原本限制植物生長的主因是陽光、溫度這些植物能使用的能量，但是當溫度升高時，大氣需要涵容更多水分，而這使得土壤與植物的水分都會進入大氣。當植物透過蒸散作用失去水分時，它們就必須從土壤中取得更多水分；但是土壤卻也因為氣溫上升造成蒸發速度加快，造成土壤含有的水分不足。
當植物無法從土壤中吸取足夠的水分時，植物會先關閉氣孔，甚至啟動所謂的「永久凋萎反應」來避免自己失去更多水分；而這些反應都會造成植物生長變慢，所以農作物的產量也就下降了。
總而言之，暖化造成土壤水分蒸發加速，而這會進一步影響到植物是否能從土壤中取得足夠的水分。當植物發生缺水時，就會對植物的生產力發生影響，於是就造成農作物的產量下降。而這些現象，在砂質土壤中會更為劇烈。
要如何因應呢？雖然讓地球降溫才是釜底抽薪之計，但顯然緩不濟急；現在可能的方法應該就是要改善土壤質地與培育耐旱作物，或許還可以開發一些可以降低土壤蒸發的方法，一起來降低氣候暖化對植物的影響。
參考文獻：
Wankmüller, F.J.P., Delval, L., Lehmann, P. et al. Global influence of soil texture on ecosystem water limitation. Nature 635, 631–638 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08089-2
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