菜豆。圖片來源：維基百科
我們在台灣吃菜豆（Phaseolus vulgaris），幾乎都是吃嫩豆莢（原住民朋友吃乾豆）；但是在歐美，卻是吃乾豆比較多。
吃乾豆，主要是煮湯，總是要把豆子煮到爛，才方便食用。因此，「烹煮時間」（要煮多久才能把豆子煮爛）是影響乾豆接受度的重要品質特徵。過長的烹煮時間（要煮很久才會爛）會增加燃料和時間成本，就會讓這種豆子不受歡迎。
那麼，有什麼因素影響乾豆烹煮時間呢？除了生長環境條件、採收後處理和儲存條件、烹飪方法對豆子的烹煮時間很重要以外，豆子本身的基因型對烹煮時間也非常重要。
怎麼說呢？因為所謂的煮「爛」，就是要破壞植物組織的結構，而植物的組織中，會影響到煮得爛煮不爛，包括了植物的果膠、植酸（phytate）、以及連結細胞之間的中膠層（middle lamella）、還有細胞壁的纖維素、木質素、單寧等等。要產生這些物質，當然需要植物的基因囉！所以豆子本身的基因型當然會有影響囉！事實上遺傳學研究也發現，烹煮時間的遺傳力比較高（0.65-0.98），也就是說，烹煮時間具有較大的遺傳改良潛力。
目前，對於基因控制豆子烹煮時間的機制，不同的科學家提出了不同的說法。
第一種是所謂的「果膠-鈣離子-植酸假說」（pectin-cation-phytate theory）：這個說法認為，植酸含量較低的品種，需要的烹煮時間會比較長。
怎麼說呢？植酸（phytate/phytic acid）是一種含磷化合物，能強力結合鈣離子。在正常情況下，植酸會與鈣離子結合。但是植物也有「植酸酶」（phytase），是一種可以分解植酸的酵素。
當植酸被植酸酶分解後，釋放出的鈣離子會與去甲基化的果膠鏈形成複合物，也會與貯藏蛋白結合；而這些新形成的複合物會干擾細胞分離、阻礙細胞內外成分的溶解，最終導致烹煮時間延長（久煮不爛）。
支持這個理論的證據包括：過去發現低植酸的豆類品系，通常烹煮時間較長。研究團隊們發現了兩個控制植酸含量的基因，一個位於1號染色體（lpa-280-10），另一個則位於7號染色體（lpa-PvMrp2）。這兩個基因的突變可使種子植酸含量降低75-90%，烹煮的時間也變長了。
這個發現意味著，科學家未來可以透過選擇高植酸品系來培育出「快煮」菜豆！不過，有一個需要注意的事情是，植酸也會影響營養的吸收喔！所以烹煮時間和營養價值之間，必需要能夠找到平衡點。不要像培育紅番茄一樣，雖然培育出紅紅的番茄，但是番茄卻變得不好吃了。
第二種說法，是「子葉細胞壁理論」（Cotyledon cell wall theory）：有些科學家認為，是細胞壁強度和中膠層的完整性影響烹煮時間。
「中膠層」（middle lamella）是植物細胞之間的一層結構，位於兩個相鄰植物細胞的細胞壁之間，主要由果膠（pectin）構成。它是細胞分裂後最早形成的細胞間連接結構，透過中膠層，植物將相鄰的植物細胞黏在一起，來維持植物組織的結構完整性。因此，中膠層對於調控細胞間的黏著力很重要。
在乾豆烹煮的過程中，中膠層的果膠在加熱過程中會分解，導致細胞分離、使豆子變軟。但是，如果中膠層含有較多的鈣離子-果膠複合物，則會使細胞分離變得比較困難，導致烹煮時間延長（久煮不爛）。
因此，中膠層的結構和組成是影響乾豆烹煮時間的重要因素之一。過去的研究發現，基因可能會透過調控中膠層的組成，來影響烹煮時間。所以，了解與中膠層相關的遺傳控制機制，有助於開發「快煮」菜豆品系。
第三種說法，是「縮合單寧/木質素理論」（condensed tannins/lignins theory）：這種理論認為，種皮顏色較深的品種縮合單寧（condensed tannin）含量較高，烹煮時間較長。
過去的觀察發現，較深色種皮的豆子在儲存過程中會更容易變得難煮。後續的研究發現，種皮顏色深是因為原花青素（proanthocyanidins）在種皮中累積並轉化為縮合單寧的結果，而單寧會透過與細胞壁成分以及蛋白質結合，使水溶性成分變得不溶，讓細胞壁變得比較厚也比較硬，豆子也就變得比較難煮了。
科學家們也在菜豆中發現了控制種皮顏色的關鍵基因，如位於Pv10染色體的J基因，可以控制完全不變黑，以及位於Pv07染色體的Psd基因，控制豆子比較慢才變黑（slow-darkening）；而這些基因都是轉錄因子，負責調控原花青素的合成。另外，科學家也發現，木質素生物合成相關酵素，如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、多酚氧化酶的活性，都與種子硬度相關。
有趣的事情是，研究也發現，一般消費者偏好買比較慢變黑和不變黑的品系。這些品系通常比較容易煮爛，所以更受消費者歡迎。或許大家的偏好，雖然是一種經驗法則，但也可以做為佐證？
透過研究，已經發現多個與烹煮時間相關的數量性狀基因座（QTL），也發現多個候選基因，如果膠甲基酯酶等等。
其中與烹煮時間相關的QTL共有82個，與吸水率相關的QTL則有55個。在82個烹煮時間QTL中，79個是從新鮮豆子中發現，3個是從陳化豆子中發現（CTK3.2、CT_snp3377419和CT_snp100096770）；而在55個吸水率QTL中，54個來自新鮮豆子、1個來自陳化豆子（WAC3.1）。
這些QTL，除了7號和11號染色體外的所有染色體上都有。以第10號染色體上發現最多，不過第1號染色體上的基因群集與最多研究相關：包含了一個低植酸基因（lpa-280-10）。另外，他們也發現不同品系中有不同的QTL，這意味著在烹煮時間方面，菜豆仍存在著豐富的遺傳變異。
未來能做什麼呢？透過遺傳學的研究，科學家已經發展出了許多分子標記，未來育種時，可利用這些分子標記輔助選擇，來改良烹煮時間。
當然，還需注意與其他重要性狀的權衡。由於纖維素與木質素的含量會影響烹煮時間，但是這些物質也是膳食纖維的來源。因此，要注意到不要只是為了縮短烹煮時間而培育出總膳食纖維含量極低的品系。
另外，降低原花青素含量可能會對菜豆的抗逆性造成影響；所以在培育低縮合單寧/木質素品系時，也要考慮到這一點。
再者，也應該要結合環境因素來考慮育種。例如，不同海拔條件下的烹煮時間長短，可能也很重要。
研究團隊也提出建議，他們認為未來在推廣新品種時，也可以納入烹煮時間，用來引導消費者如何應用不同品系的菜豆。
其實在讀這篇文章時，我想到紅豆（Vigna angularis，也稱赤豆或小豆）也很難煮。我之前煮的時候，還為此上網去找資訊，結果發現要先把紅豆冷凍後再煮，就不用煮那麼久了。
那麼，是否有人研究關於紅豆烹煮時間的QTL呢？很遺憾的，好像沒有。不過，或許也可以把菜豆的研究成果應用到紅豆上？雖然作者提到也可以應用在綠豆（Vigna radiata）、豇豆（Vigna unguiculata）、鷹嘴豆（Cicer arietinum）以及大豆（Glycine max）等，但是綠豆印象中沒那麼難煮，至於其他的豆子其實我都沒煮過，所以也不清楚是否有改良的需要。
所以，影響菜豆烹煮時間的基因其實頗多，但是在育種的過程中，也應該注意不要為了培育「快煮」菜豆而影響到菜豆的營養價值與對疾病/環境壓力的抵抗力。其實育種真的是不容易呢！
參考文獻：
Jeffery, H. R., Murillo-Quesada, M. E., Barboza-Barquero, L., & Cichy, K. (2025). A comprehensive review of the genetic control of cooking time in dry beans (Phaseolus vulgaris L.). Plants, People, Planet, 1-20. https://doi.org/10.1002/ppp3.10631