剪不斷理還亂 鳥臀目譜系理論的重新檢視

奧波萊西里龍 (Silesaurus opolensis) (感謝Szymon Górnicki提供)

傳統分類上，學者依照恐龍的骨盆型態分為兩大分支:鳥臀目與蜥臀目(又可再分為獸腳亞目&蜥腳形亞目)，此觀念於1888年由Harry Seeley提出。然而關於恐龍的分類亦曾有其他人提出的不同見解:一種是將蜥腳形類與鳥臀類合併成一個目Phytodinosauria(語意：植物恐龍類)，獸腳類則是更早分化出去的另一支系；另一觀點則將獸腳類與鳥臀類放在同一群Ornithoscelida(語意：鳥腿類)，而蜥腳類另作早先分化的獨立支系，直到2017年Matthew Baron的研究還支持這個論點。時至今日，鳥臀目在恐龍總目的位置依然不穩定，陸續有相關研究支持著上述三種不同分類理論，不過Harry Seeley的傳統觀點仍受多數研究廣泛採納。

近年某些分析提出，三疊紀中晚期的西里龍科(Silesauridae)很可能其實是鳥臀目的早期分支。三疊紀是否已經出現鳥臀目一向是個撲朔迷離的問題，如晚三疊世的皮薩諾龍(𝘗𝘪𝘴𝘢𝘯𝘰𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)原先由Rodolfo Casamiquela列為鳥臀目的已知最早物種，後對化石重新檢視及進一步譜系分析，將其改放入恐龍形類(Dinosauriformes)；同樣晚三疊世的雷留圖龍(𝘙𝘦v𝘶𝘦𝘭𝘵𝘰𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)也曾歸入原始鳥臀目，隨後推翻其實是偽鱷類(Pseudosuchia)；因此有些學者認為鳥臀目在三疊紀時尚未出現。2015年的一篇論文發現晚侏儸世智利龍(𝘊𝘩𝘪𝘭𝘦𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)同時兼具蜥臀目與鳥臀目特徵，認為是彼此間的遺失環節，然而明顯與原本推估的分化時間產生重大矛盾，加上骨盆結構方面的爭議使其歸類有待釐清。隨後Federico Agnolin在2022年根據胸腔、頸椎、髂骨、腕骨形態重新認定智利龍與獸腳類關係較為密切。

鳥臀目自己的內部關係近年也出現動搖。畸齒龍科(Heterodontosauridae)長期以來被視為基礎物種，而在恐龍或主龍類譜系分析所廣泛採納；但2020年Paul Dieudonné將畸齒龍科列入角足龍類(Cerapoda)，研究者認為這樣侷限觀點的分析法，可能嚴重影響、甚至誤導分類系統的建立模式。若畸齒龍科確屬角足龍類，賴索托龍(𝘓𝘦𝘴𝘰𝘵𝘩𝘰𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)及其他早期頜齒類(Genasauria)將成為譜系分析的主要依據對象，之後的演化樹結構將隨著重新編排產生大變動。

2020年Rodrigo Müller和Maurício Garcia主張西里龍科能填補原始鳥臀目的過渡時期，而將西里龍科作為並系群納入鳥臀目的基礎物種。此研究將蜥臀目與鳥臀目的可能分化時間再往前推移，舉出證據包括三疊紀中期(安尼期)的高髖龍(𝘓𝘶𝘵𝘶𝘯𝘨𝘶𝘵𝘢𝘭𝘪)、阿希利龍(𝘈𝘴𝘪𝘭𝘪𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)等西里龍科物種。代表恐龍兩大分支有很大機率其實在三疊紀初就已分家。不過該研究沒將裝甲類(Thyreophora)、新鳥臀類(Neornithischia)的早期物種以及畸齒龍科納入考量，此缺漏降低了各種分析可採納的樣本數與質量。

於是這次研究者以前述分析為基礎，再加入拉金塔龍(𝘓𝘢𝘲𝘶𝘪𝘯𝘵𝘢𝘴𝘢𝘶𝘳𝘢)、小盾龍(𝘚𝘤𝘶𝘵𝘦𝘭𝘭𝘰𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)、腿龍(𝘚𝘤𝘦𝘭𝘪𝘥𝘰𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)、莫阿大學龍(𝘌𝘮𝘢𝘶𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)、何信祿龍(𝘏𝘦𝘹𝘪𝘯𝘭𝘶𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)、靈龍(𝘈𝘨𝘪𝘭𝘪𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)、智利龍(𝘊𝘩𝘪𝘭𝘦𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)、畸齒龍科等樣本，進一步釐清鳥臀目、西里龍科、蜥臀目之間的相互演化關係。

演化樹圖 (Norman, D. B., Baron, M. G., Garcia, M. S., & Müller, R. T. (2022))

研究使用四種不同條件的分析法：1.無限制[無基準作為分析條件限制]；2.有限制[以西里龍科為單系群的前提]；3.有限制[鳥腿類(獸腳+鳥臀)為單系群的前提]；4.有限制[將智利龍強行納入獸腳類的前提]。其中第1種無限制分析法的結果與Müller和Garcia的演化樹相當類似，差異處為塞龍(𝘚𝘢𝘤𝘪𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)、高髖龍(𝘓𝘶𝘵𝘶𝘯𝘨𝘶𝘵𝘢𝘭𝘪)、鷹龍(𝘒𝘸𝘢𝘯𝘢𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴)構成一演化支，並與真腔骨龍(𝘌𝘶𝘤𝘰𝘦𝘭𝘰𝘱𝘩𝘺𝘴𝘪𝘴)、皮薩諾龍、拉金塔龍、糙齒類(Prionodontia)互成旁系群。此外拉金塔龍為糙齒類最近的旁支。值得一提的是，畸齒龍科被排到糙齒類中更後期的演化支，有別於以往多數學者視為基礎鳥臀類，而智利龍在此歸入畸齒龍科。第2和3種分析則將西里龍科排除於恐龍總目之外，但整體結果較不穩定，至於第4種結果基本上與第1種相同並且相對穩定，此分析結果也一定程度支持了Müller與Garcia認為西里龍科處於鳥臀目基礎位置的理論。

鳥臀目的起源與演化關係經歷多次修改，三疊紀岩層中也還沒找到有明確鳥臀目特徵的化石，使得鳥臀目起源仍模糊不清。目前已知的西里龍科皆無鳥臀目的骨盆結構，因此須以其他骨骼部位、乃至當時生態棲位來推測西里龍科與鳥臀目的關聯，而近年確實越來越多研究採納且支持西里龍科作為鳥臀目基群的說法。同時本研究也將畸齒龍科編入新鳥臀類，並重新沿用1874年Richard Owen提出的糙齒類(Prionodontia)一詞，來涵蓋裝甲類與包括畸齒龍科的新鳥臀類，另建立副喙嘴類(Parapredentata)來包含奧波萊西里龍(𝘚𝘪𝘭𝘦𝘴𝘢𝘶𝘳𝘶𝘴𝘰𝘱𝘰𝘭𝘦𝘯𝘴𝘪𝘴)與貝尼薩爾禽龍(𝘐𝘨𝘶𝘢𝘯𝘰𝘥𝘰𝘯𝘣𝘦𝘳𝘯𝘪𝘴𝘴𝘢𝘳𝘵𝘦𝘯𝘴𝘪𝘴)的最近共同祖先及其所有後代。此次提出的新版鳥臀目分類模式，有助於未來建構更清晰的鳥臀目譜系關係。

作者：水也佑

※編修 by #白稜 & #Chenyisaurus

參考文獻：

Norman, D. B., Baron, M. G., Garcia, M. S., & Müller, R. T. (2022). Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria). Zoological Journal of the Linnean Society.