「視網膜」—明、暗視覺；訊息處理

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本篇你將學到

• 雙重視網膜
• 神經訊號（Neural Signals）
• 光轉化作用（光循環 Phototransduction）
• 晝夜節律
• 訊息處理—垂直處理（Vertical Processing）
• 訊息處理—水平整合（Horizontal Integration）
• 訊息處理—接收區域（Receptive Fields）

雙重視網膜（兩者具有盤狀節夠組成的外節）

暗視覺：視力較差20/200；由桿細胞主導，對暗光靈敏度高。

明視覺：視力較好20/20；由錐細胞主導，顏色分辨力。

p.s.外節內節透過纖毛連接，光盤不斷產生，脫落（被RPE吞噬）；桿（白天脫落），錐（夜晚脫落）。

桿體色素

• 視紫質存在於外節段圓盤中；一個圓盤10000個分子，一個桿1000個圓盤。
• 一顆眼有10¹⁵個視紫質分子；507nm最易被吸收。
• 吸光▶視紫質被漂白（5分鐘恢復）1/2%。

錐體色素

• cyanolabe 藍，420nm，短波，S錐。
• chlorolabe 綠，531nm，中波，M錐。
• erythrolabe 紅，588nm，長波，L錐。
• 漂白後▶1.5分鐘恢復；555nm外節較粗短。

神經訊號（Neural Signals）

由「感光細胞」受到光線照射後所產生，大多數視網膜區域桿狀細胞與神經節細胞的比例很高，估計約有75,000個桿狀細胞；在某些情況下，「錐狀細胞」對應到「神經節細胞」的比例是1:1。

「神經節細胞的軸突」是訊號流動鏈中的分派者，將訊號分派到不同的目的地；神經節細胞不直接參與視覺，但會與視交叉上核連接，有助於調節晝夜節律。

視網膜突觸

• 神經元間的訊號傳遞是由「間隙接合離子通道」「化學突觸的神經傳導物質」完成。
• 通常連接到內陷部分的突觸都是屬於「緞帶突觸型」，可以提供快速且持續的神經傳導物質分泌。

神經傳導物質

神經節物質包括「多巴胺、一氧化氮、維生素A酸…」等。

• 麩胺酸（興奮）：由「感光、雙極、神經節細胞」分泌。
• 甘胺酸（抑制）：由無軸突細（分泌。GABA（抑制）：由無軸突細胞分泌。

光轉化作用（光循環 Phototransduction）

• 光子的「能量」被轉化成「電生理訊號」的過程，在感光細胞外節發生。
• 感光外節含視覺色素，可以吸收光線；「視蛋白＋視紫質、視光質＋發色團」。
• 視蛋白：長的螺旋狀分子，來回穿過細胞膜7次；決定感光細胞吸收的波長。
• 發色團：吸收光子分子，有11—順—視黃醛（維生素A的衍生物）。

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暗室（無光）—去極化

• 鈣離子通道打開▶分泌神經傳導物（麩胺酸）▶雙極細胞被抑制
• cGMP上升▶納鉀離子通道打開▶納進鉀出
• 11—順—視黃醛＋視蛋白▶cGMP含量高
• -40mV

再極化（再去極）

• 視黃醛恢復不活化狀態▶回到視蛋白

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亮室（照光）—過極化

• 視黃醛活化▶反式視黃醛▶cGMP降低，GMP上升▶鈣離子通道關閉▶納進不去▶膜電位下降（鉀一直出）▶不分泌神經傳導物質（麩胺酸）▶視紫質活化▶刺激傳導蛋白
• -75mV

亮室（照光）—色素上皮G蛋白

• 反式轉順式
• 桿狀細胞色素再循環

亮室（照光）—光漂白

• 失去全反式視黃醛

亮室（照光）—全反式視黃醛

• 膜盤移到▶細胞質▶還原：全反式視黃醇—藉由特殊攜帶蛋白帶到色素上皮▶全反式變成順式▶11-順式視黃醛▶細胞質

補充

• RPE：醇
• 感光cell：醛

晝夜節律

• 受松果體分泌的褪黑激素調控（松果體受視交叉上核—下視丘影響）
• 特化神經節細胞軸突會傳到視交叉上核▶轉亮/暗調節
• 叢間層、無軸突的A18細胞分泌多巴胺▶助亮/暗調節

訊息處理—垂直處理（Vertical Processing）

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• 視網膜神經元被劃分為「啟動細胞 ON cells」或「關閉細胞 OFF cells」，是取決於「去極化」時，是否有接受光照。

關閉細胞：沒有接受光照射。

啟動細胞：有接受光照射。

• 在「暗室」中，所有感光細胞都是關閉的，為「去極化」。

「雙極細胞」在暗室中

• 感光細胞分泌「麩胺酸Glutamate」決定過極化or去極化。
• 關閉型雙極細胞 OFF bipolars：麩胺酸＋離子型受體（ionotropic receptors）；暗室中去極化，亮室中過極化。
• 啟動型雙極細胞 ON bipolars：麩胺酸＋代謝型受體（metabotropic receptors）；亮室中去極化，暗室中過極化。
• 雙極細胞在去極化狀態下會釋放麩胺酸。
• 雙極細胞的軸突終止於「內叢層」。

ON 型：終端在內層，也稱次層b（sublamina b），最靠近神經節細胞層。

OFF 型：終端在外層，也稱次層a（sublamina a），是最靠近內核層的。

• 桿狀雙極不會與神經節細胞直接連接，所以，桿狀感光細胞訊息傳遞，需要經過四個神經節細胞鏈。

P型神經節細胞

• 終端終止於「外側膝狀核的小細胞層」，與錐狀細胞連結，攜帶色彩視覺訊號。

M型神經節細胞

• 終端終止於「外側膝狀核的大細胞層」，有「傘狀神經節細胞」之稱，可以對物體移動或改變快速做出反應。

訊息處理—水平整合（Horizontal Integration）

• 「水平細胞」與「無軸突細胞」可以讓不同區域的感光細胞訊號之間互相影響，達成訊號的修飾。
• 「水平細胞」在暗室中：感光細胞持續分泌麩胺酸時，水平細胞為「去極化」狀態；當光線照射後，感光細胞就進入「過極化」，神經傳導物質的分泌就減少。
• 「無軸突細胞」執行抑制性功能，有40種不同的連結方式；釋放「GABA」與「甘胺酸」作為神經傳導物。

窄域的桿狀無軸突細胞（narrow-field rod amacrine cell）AII細胞

1. 釋放甘胺酸。
2. 「桿狀雙極細胞」與「神經節細胞間」的中繼站。
3. 一個AII可以收集300個桿狀感光細胞的訊號。

A17細胞（寬域的無軸突細胞）

1. 幫忙連接桿狀雙極細胞，但本身不與其他無軸突、神經節細胞連結（唐三藏是吧？這麼大愛）。
2. 一個無軸突細胞可接收1000個桿狀雙極細胞的訊號。

A18細胞（寬域的無軸突細胞）

1. 廣闊的樹突叢，與調控暗室功能有關。
2. A18釋放的「多巴胺」除了與晝夜週期有關，也可以阻斷AII型無軸突細胞以間隙接合建立的電合體。

訊息處理—接收區域（Receptive Fields）

• 指「視野區域（visual field）」或「視網膜區域」，當接受刺激時，引發視網膜神經元產生反應的區域。
• ON和OFF細胞幫助分辨光與暗的視覺訊號。
• 這種方式也出現在「雙極細胞、神經節細胞、外側膝狀核（LGN）、大腦的紋狀皮質（striate cortex）」。
• 活化地方不同（周邊與中央），訊號會相反。

結語

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驗光師的「落日條款」即將結束，這意味著，我們「眼鏡產業」將會有巨大改革。