「視網膜」—明、暗視覺;訊息處理

更新於 2024/11/25閱讀時間約 6 分鐘
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本篇你將學到

  • 雙重視網膜
  • 神經訊號(Neural Signals)
  • 光轉化作用(光循環 Phototransduction)
  • 晝夜節律
  • 訊息處理—垂直處理(Vertical Processing)
  • 訊息處理—水平整合(Horizontal Integration)
  • 訊息處理—接收區域(Receptive Fields)

雙重視網膜(兩者具有盤狀節夠組成的外節)

暗視覺:視力較差20/200;由桿細胞主導,對暗光靈敏度高。
明視覺:視力較好20/20;由錐細胞主導,顏色分辨力。

p.s.外節內節透過纖毛連接,光盤不斷產生,脫落(被RPE吞噬);桿(白天脫落),錐(夜晚脫落)。

桿體色素

  • 視紫質存在於外節段圓盤中;一個圓盤10000個分子,一個桿1000個圓盤。
  • 一顆眼有1015個視紫質分子;507nm最易被吸收。
  • 吸光▶視紫質被漂白(5分鐘恢復)1/2%。

錐體色素

  • cyanolabe 藍,420nm,短波,S錐。
  • chlorolabe 綠,531nm,中波,M錐。
  • erythrolabe 紅,588nm,長波,L錐。
  • 漂白後▶1.5分鐘恢復;555nm外節較粗短。

神經訊號(Neural Signals)

「感光細胞」受到光線照射後所產生,大多數視網膜區域桿狀細胞與神經節細胞的比例很高,估計約有75,000個桿狀細胞;在某些情況下,「錐狀細胞」對應到「神經節細胞」的比例是1:1

「神經節細胞的軸突」是訊號流動鏈中的分派者,將訊號分派到不同的目的地;神經節細胞不直接參與視覺,但會與視交叉上核連接,有助於調節晝夜節律

視網膜突觸

  • 神經元間的訊號傳遞是由「間隙接合離子通道」「化學突觸的神經傳導物質」完成。
  • 通常連接到內陷部分的突觸都是屬於「緞帶突觸型」,可以提供快速且持續的神經傳導物質分泌。

神經傳導物質

神經節物質包括「多巴胺、一氧化氮、維生素A酸…」等。

  • 麩胺酸(興奮):由「感光、雙極、神經節細胞」分泌。
  • 甘胺酸(抑制):由無軸突細(分泌。GABA(抑制):由無軸突細胞分泌。

光轉化作用(光循環 Phototransduction)

  • 光子的「能量」被轉化成「電生理訊號」的過程,在感光細胞外節發生。
  • 感光外節含視覺色素,可以吸收光線;「視蛋白+視紫質、視光質+發色團」
  • 視蛋白:長的螺旋狀分子,來回穿過細胞膜7次;決定感光細胞吸收的波長。
  • 發色團:吸收光子分子,有11—順—視黃醛(維生素A的衍生物)。
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暗室(無光)—去極化

  • 鈣離子通道打開▶分泌神經傳導物(麩胺酸)▶雙極細胞被抑制
  • cGMP上升▶納鉀離子通道打開▶納進鉀出
  • 11—順—視黃醛+視蛋白▶cGMP含量高
  • -40mV

再極化(再去極)

  • 視黃醛恢復不活化狀態▶回到視蛋白
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亮室(照光)—過極化

  • 視黃醛活化▶反式視黃醛▶cGMP降低,GMP上升▶鈣離子通道關閉▶納進不去▶膜電位下降(鉀一直出)▶不分泌神經傳導物質(麩胺酸)▶視紫質活化▶刺激傳導蛋白
  • -75mV

亮室(照光)—色素上皮G蛋白

  • 反式轉順式
  • 桿狀細胞色素再循環

亮室(照光)—光漂白

  • 失去全反式視黃醛

亮室(照光)—全反式視黃醛

  • 膜盤移到▶細胞質▶還原:全反式視黃醇—藉由特殊攜帶蛋白帶到色素上皮▶全反式變成順式▶11-順式視黃醛▶細胞質

補充

  • RPE:醇
  • 感光cell:醛

晝夜節律

  • 受松果體分泌的褪黑激素調控(松果體受視交叉上核—下視丘影響)
  • 特化神經節細胞軸突會傳到視交叉上核▶轉亮/暗調節
  • 叢間層、無軸突的A18細胞分泌多巴胺▶助亮/暗調節

訊息處理—垂直處理(Vertical Processing)

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  • 視網膜神經元被劃分為「啟動細胞 ON cells」「關閉細胞 OFF cells」,是取決於「去極化」時,是否有接受光照。
關閉細胞:沒有接受光照射。
啟動細胞:有接受光照射。
  • 「暗室」中,所有感光細胞都是關閉的,為「去極化」

「雙極細胞」在暗室中

  • 感光細胞分泌「麩胺酸Glutamate」決定過極化or去極化
  • 關閉型雙極細胞 OFF bipolars:麩胺酸+離子型受體(ionotropic receptors);暗室中去極化,亮室中過極化。
  • 啟動型雙極細胞 ON bipolars:麩胺酸+代謝型受體(metabotropic receptors);亮室中去極化,暗室中過極化。
  • 雙極細胞在去極化狀態下會釋放麩胺酸。
  • 雙極細胞的軸突終止於「內叢層」。
ON 型:終端在內層,也稱次層b(sublamina b),最靠近神經節細胞層
OFF 型:終端在外層,也稱次層a(sublamina a),是最靠近內核層的。
  • 桿狀雙極不會與神經節細胞直接連接,所以,桿狀感光細胞訊息傳遞,需要經過四個神經節細胞鏈

P型神經節細胞

  • 終端終止於「外側膝狀核的細胞層」,與錐狀細胞連結,攜帶色彩視覺訊號。

M型神經節細胞

  • 終端終止於「外側膝狀核的細胞層」,有「傘狀神經節細胞」之稱,可以對物體移動或改變快速做出反應。

訊息處理—水平整合(Horizontal Integration)

  • 「水平細胞」與「無軸突細胞」可以讓不同區域的感光細胞訊號之間互相影響,達成訊號的修飾。
  • 「水平細胞」在暗室中:感光細胞持續分泌麩胺酸時,水平細胞為「去極化」狀態;當光線照射後,感光細胞就進入「過極化」,神經傳導物質的分泌就減少。
  • 「無軸突細胞」執行抑制性功能,有40種不同的連結方式;釋放「GABA」「甘胺酸」作為神經傳導物。

窄域的桿狀無軸突細胞(narrow-field rod amacrine cell)AII細胞

  1. 釋放甘胺酸。
  2. 「桿狀雙極細胞」與「神經節細胞間」的中繼站。
  3. 一個AII可以收集300個桿狀感光細胞的訊號。

A17細胞(寬域的無軸突細胞)

  1. 幫忙連接桿狀雙極細胞,但本身不與其他無軸突、神經節細胞連結(唐三藏是吧?這麼大愛)。
  2. 一個無軸突細胞可接收1000個桿狀雙極細胞的訊號。

A18細胞(寬域的無軸突細胞)

  1. 廣闊的樹突叢,與調控暗室功能有關。
  2. A18釋放的「多巴胺」除了與晝夜週期有關,也可以阻斷AII型無軸突細胞以間隙接合建立的電合體。

訊息處理—接收區域(Receptive Fields)

  • 「視野區域(visual field)」或「視網膜區域」,當接受刺激時,引發視網膜神經元產生反應的區域
  • ON和OFF細胞幫助分辨光與暗的視覺訊號。
  • 這種方式也出現在「雙極細胞、神經節細胞、外側膝狀核(LGN)、大腦的紋狀皮質(striate cortex)」
  • 活化地方不同(周邊與中央),訊號會相反。

結語

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驗光師的「落日條款」即將結束,這意味著,我們「眼鏡產業」將會有巨大改革。
2016年,台灣驗光師法通過,眼鏡行不再是簡單的「配眼鏡」,而是專業的「驗光諮詢」。 透過文章和詼諧有趣的故事,我想讓各位了解「眼睛視光」會對生活造成什麼影響,以及視光醫療在台灣的轉變。
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