在臺灣,我們吃的主要是「蓬萊米」,也就是所謂的稉稻(Oryza sativa ssp. japonica);相對於用來做米糕的「在來米」(秈稻,O. sativa ssp. indica),稉稻的口感比較軟黏。
有趣的是,其實白米的主要成分是澱粉(約佔 80–85%)和蛋白質(約 4–10%)。澱粉中的直鏈與支鏈比例會影響米飯的黏性與糊化特性,而蛋白質則常被視為「降低口感」的成分,因為蛋白含量高會讓米飯較硬、不易吸水,進而影響咀嚼感。
但即使知道這些成分的影響,過去我們對「哪些基因調控這些成分」仍不清楚。在這篇論文中,他們發現了從OsGATA7 → SMOS1 → OsGluA2這條「從基因到口感」的路徑。
奇妙的是,研究團隊一開始並沒有要研究米的「口感」;他們是在研究調控水稻植株構造與穗形的基因時意外發現了OsGATA7對口感有影響。
他們之前的研究發現,OsGATA7是一個轉錄因子,負責調節水稻的植株高度、分蘗數(tiller number)以及穗長與粒型(panicle length, grain size)。
為了要瞭解OsGATA7是否還有其他的功能,研究團隊使用基因編輯技術產生 osgata7 的突變株,並觀察其形態變化。
卻沒想到他們還注意到:
osgata7 突變株的米粒的白粉率變高、質地變粗、蛋白質含量升高、口感分數下降...簡單來說,變得不好吃了。
這讓他們意識到,原來OsGATA7 不僅調控植物形態,還可能參與稻米的口感品質形成。
於是他們進一步比較突變株與野生種的米粒澱粉結構與蛋白含量,結果發現少了OsGATA7基因,造成白粉粒比例從10%上升到30%,白粉程度也從8-10%上升到25-30%;而澱粉結構也從原來的形狀均勻、排列緊密,變成形狀不規則、排列鬆散。
蛋白質含量則由野生種的6%上升到8.0–9.5%,而檢測發現突變株的胚乳中出現明顯的57-kDa pro-glutelin累積。
接著,他們測量煮熟米飯的延展性、硬度、咀嚼性等感官指標。結果發現,突變株稻米的延展性上升、吸水量與體積膨脹率增加,但是黏性與咀嚼性下降。
所以,僅僅少了一個基因,就造成這麼大的變化;但是OsGATA7是一個轉錄因子(transcription factor),也就是說,應該是因為少了它,影響到下游基因的表現,才影響了稻米的口感。事實上,突變株稻米的口感分數下降 30~40 分,真的是可以說「難吃」。
為了找出到底是哪些基因受OsGATA7調控,研究團隊先比較了 osgata7突變株與野生種在水稻胚乳發育期間(10 天)中的基因表現變化。他們發現共有807 個基因,在突變株中表現下調。
接著,他們使用了近年非常熱門的技術 CUT&Tag(Cleavage Under Targets and Tagmentation),這種技術可以找出某個轉錄因子實際與染色體哪些區域結合。他們發現了 773 個OsGATA7 可能結合的點。
接著,他們玩「交集」--把這兩份名單拿來比對。結果他們找到了 7 個同時出現在兩個名單中的基因!
在這七人小組中,他們注意到了其中一個:SMOS1(OsGRF12/NGR5)。它是一個已知的 AP2 類轉錄因子,過去研究顯示它和植株器官大小、穗長、數目、以及氮肥反應有關。
所以,這篇研究是第一次指出 SMOS1 與蛋白質合成抑制、口感品質有關!太有趣了!
研究團隊進一步做了Yeast one-hybrid、EMSA,確認 OsGATA7 會與SMOS1 的啟動子結合。然後,他們偵測osgata7 突變株中 SMOS1 的表現,發現少了OsGATA7,SMOS1的表現量下降約 80%。進一步的測試發現,OsGATA7 可以顯著提升由 SMOS1 啟動子的活性,讓連接在後面的LUC基因表現。所有的這些,都證明OsGATA7 的確可以活化 SMOS1的表現。
為了進一步研究SMOS1對稻米品質的影響,研究團隊製作了SMOS1突變株,結果發現,少了SMOS1的稻米,在白粉粒比例、白粉程度與蛋白質含量上,出現與OsGATA7突變株類似的性狀,連口感也一樣「糟」。
所以,如果這兩個基因對稉稻的口感那麼重要的話,那麼這兩個基因在水稻裡的基因型如何?
研究團隊從水稻種質資料庫中分析了1277株秈稻(indica)、750株稉稻(japonica)以及其他族群,結果發現:
OsGATA7共有10種基因型,其中第一種基因型(Hap1)在稉稻中出現的頻率比較高(可能有七成);而SMOS1共有12種基因型,其中第一種基因型(Hap1)在稉稻中出現的頻率為89%,在秈稻中出現的頻率只有7%。而不論是OsGATA7還是SMOS1,它們的第一種基因型的表現量都比其他基因型要高。
由於SMOS1也是一個轉錄因子,所以研究團隊又重複了之前的實驗,只是這次OsGATA7換成了SMOS1。然後,他們就找到了OsGluA2。
OsGluA2是水稻中一種穀蛋白(glutelin)基因,屬於 type-A glutelin 家族,在稻米胚乳中大量表現,是水稻貯藏蛋白中表現量最高的一群。它是水稻種子儲存蛋白質中的主成分,而蛋白質含量越高、米飯越「乾硬」,米的 口感就變差。
也就是說,決定稉稻之所以為稉稻的重要基因之二OsGATA7與SMOS1,的確是在稉稻中大量累積、在秈稻中則相對稀少。會發生這樣的事,應該是因為喜歡軟黏口感的人種植稉稻,喜歡乾鬆口感的人種植秈稻,隨後的育種進一步加強了這種性狀的出現。
不過,不論是OsGATA7還是SMOS1,它們的最終目標都是調節OsGluA2的表現,影響到米粒中蛋白質含量的高低。
這真的蠻有意思,原先研究植物的型態、然後意外發現影響型態的基因也影響口感!以前大家都認為影響米粒口感的主因是支鏈澱粉(amylopectin)的量,沒想到蛋白質的量也很重要啊!
參考文獻:
Cao, N., Zhou, W., Zhao, F. et al. OsGATA7 and SMOS1 cooperatively determine rice taste quality by repressing OsGluA2 expression and protein biosynthesis. Nat Commun 16, 3513 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-58823-1