生命的演化（十二）

心血管系統

一個名為「Willo」的奇異龍化石，可能具有石化的心臟

科學家普遍認為，恐龍的血壓相當高，才能將血液輸送到高舉的頭部，因此恐龍應具有四腔室心臟，心室已經分為左右兩邊。但是，脊椎動物的肺臟無法在過高的血壓下運作良好。在2000年，一個名為「Willo」的奇異龍化石，被發現有四腔室心臟與一個主動脈的痕跡，目前正存放在北卡羅萊納自然科學博物館。研究人員根據心臟結構，認為奇異龍有較高的代謝效率，並非變溫動物。他們的結論已遭到否定；其他研究人員公佈了一個研究，宣稱這顆類似心臟的物質，其實是個結石。他們認為這個物體的結構令人誤解，例如所謂的主動脈結構雖然進入心臟結構，但缺乏所連接的動脈、主動脈與心臟的連接處最為狹窄；實際上，該物體與一根肋骨連接，中心有同心圓層，右腿也有一樣的同心圓層。而最初提出石化心臟的研究人員捍衛他們的理論，他們同意有某種形式的同心圓層存在，但其中一層則包圍了心臟與主動脈的肌肉部位。

這顆疑似石化心臟的物體是否可以反映奇異龍的代謝率與內部結構，仍然沒有定論。現代鱷魚與鳥類都擁有四腔室心臟（鱷魚的心臟較不一樣），所以恐龍可能也有類似的心臟結構；而心臟結構與代謝率沒有必然的關係。

成長率

目前所發現的恐龍蛋，大小都不超過籃球；且已在相當小的蛋中發現相當大的恐龍胚胎，例如慈母龍。恐龍在經歷成長期後，成年期間即停止成長，類似哺乳動物；爬行動物達到成年期後，如果食物充足，仍會緩慢地持續成長。若與體型相近的現代爬行動物相比，恐龍的成長速率快於現代的爬行動物。

暴龍具有恐龍中最特殊的成長率。

• 暴龍在十歲時，體重約0.5公噸
• 在接下來數年的成長期間，每年成長約0.5公噸，成長速率非常快
• 在成長期結束後，體重達到約2公噸，成長率極度緩慢。

在2008年，一份鴨嘴龍類的亞冠龍研究根據骨頭中的成長環數量與形狀，指出亞冠龍的成長迅速，在15歲時成長至巨大體型。為了避免掠食動物的獵食造成群落個體的減少，被獵食動物的成長速度通常快於掠食動物；而牠們的生存環境也允許快速的成長率。

恐龍的生命似乎相當短，舉例而言，目前最年老的暴龍化石的年齡約28歲，最年老的蜥腳下目恐龍則為38歲。幼年恐龍的極高死亡率，可能與被獵食有關；而成年恐龍的高死亡率，則是與性競爭有關。

代謝

自從19世紀中期以來，科學界對於恐龍的生活方式、代謝、體溫調節等層面的理論，有過多次的變動。科學家們對於恐龍的體溫調節能力的看法相當不一致。近年來，恐龍溫血動物說逐漸成主流理論，牠們被視為活躍的動物，至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制，以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。

恆溫動物是個複雜且令人混淆的名詞。當一種動物具有以下特性中的幾項或全部時，它可能被稱為恆溫動物：

• 內溫性（Endothermy）：體熱來自於體內，例如燃燒脂肪，而非藉由曝曬陽光、肌肉活動等行為來獲得熱量。內溫性是維持穩定體溫的最佳方式，但是需要相當高的能量。舉例而言，現代哺乳動物的食物量，是現代爬行動物的10到13倍^[32]。
• 恆溫性（Homeothermy）：能夠維持自身溫定的體溫穩定。現代恆溫性動物有不同的體溫：單孔目與樹懶的體溫介於攝氏28度到30度之間，有袋類的體溫介於攝氏33度到36度間，大部分胎盤類的體溫介於攝氏36度到38度之間，鳥類的體溫約在攝氏41度。
• 代謝過速（Tachymetabolism）：維持高的代謝率，尤其是休息期間。這需要相當高且穩定的體溫，因為體溫在攝氏10度時，生物化學反應速度只有正常的一半，大部分酶的催化反應都有適宜的溫度，當處在不適宜的溫度時，它們的反應速率將大幅下降。

大型恐龍可能藉由其巨大的體型，將熱量穩定地保持在體內，此現象名為巨溫性（Gigantothermy）。這些動物的體型大，熱容量也大，牠們必須透過多種方式才能大幅改變體溫，因此其一天內的體溫變化相當平順。某些大型的現存烏龜、鱷魚可發現這種平順的體溫變化，體重約700公斤的板龍，可能是最小的巨溫性恐龍。小型恐龍、大型恐龍的幼年個體可能無法具有巨溫性。大型植食性恐龍的消化系統內的植物，發酵時會造成相當多的熱量，但是肉食性恐龍、大型植食性恐龍的幼年個體，無法藉由此種方式來獲得穩定的熱量。

因為這些已滅絕動物的內部機能仍不清楚，目前大部分的爭論多傾向於恐龍是恆溫性或代謝過速。

若將活躍時與休息時的不同代謝率列入考量，恐龍的代謝率爭議更為複雜。大部分的鳥類與哺乳類，以及所有的爬行動物，活躍時的代謝率是休息時的代謝率的10到20倍。少數哺乳動物的代謝率差異更達到70倍。就理論上，恐龍這種大型陸地脊椎動物，可能在活躍時的代謝率接近鳥類，在休息時的代謝率接近爬行動物。但是，若恐龍在休息時的代謝率低，將無法迅速地成長。大型的植食性蜥腳類恐龍可能持續地尋找食物，所以牠們所消耗的能量無明顯變化，與休息的代謝率高低無關。

假設

關於恐龍的代謝率程度，目前已有以下不同假設^[：

• 如同現代爬行動物，恐龍屬於變溫動物；而大型恐龍的體型有助於穩定體溫。
• 恐龍屬於恆溫動物，較類似現代鳥類與哺乳類，而非現代爬行動物。
• 恐龍具有與現代動物不同的代謝模式，代謝程度介於現代恆溫動物與變溫動物之間。
• 不同的恐龍族系，具有不同的代謝率與體溫調節方式，存在者兩種以上的代謝程度。

由於恐龍生存超過1.5億年，很有可能不同的恐龍演化支具有不同的代謝率與體溫調節方式，而後期恐龍可能演化出不同於早期恐龍的生理特徵。

如果部分或所有的恐龍具有介於現代恆溫動物與變溫動物之間的代謝率，可能有以下特徵：

• 休息時的代謝率低。這將降低食物的需求量，而且比休息時代謝率高的動物，有更多的能量可用在成長上。
• 巨溫性。
• 可將皮膚下的血管收縮、擴張，來控制熱量的消散，如同許多現代爬行動物。
• 四腔室心臟，以兩個系統運作。
• 高攝氧量（Aerobic capacity），以維持穩定的活動。

Robert Reid認為，恐龍與三疊紀的原始哺乳類，都曾具有這些特徵。由於主龍類佔據中到大型動物的生態位，這些原始哺乳類的體型逐漸變小。由於表面積/體積的比例增加，原始哺乳類必須增加體內製造的熱量，最終成為完全的內溫性動物。恐龍佔據中到大型動物的生態位，因此繼續保持中等程度的代謝率。

骨頭結構

在1974年，阿爾曼德·德·利克萊斯（Armand de Ricqlès）宣稱在恐龍骨頭中發現哈氏管（Haversian canals），並認為這是恐龍溫血動物說的重要證據。哈氏管在溫血動物身上相當普遍，這些結構有助於骨骼成長、在受傷時快速復原，使動物具有高成長率及活躍的生活方式。巴克則提出恐龍的纖維層狀骨頭代表骨頭的成長快速，也被視為恐龍溫血動物說的重要證據。

其他科學家認為判斷恐龍、哺乳類、爬行動物的代謝率時，骨頭結構並不是個可靠的參考因素，尤其是纖維層狀結構：

• 恐龍的骨頭具有成長環，成長環則代表慢的成長率與慢代謝率。許多研究直接以成長環計算恐龍的年齡。季節性的體溫變化會影響成長環的生長，季節性的體溫變化常代表緩慢的代謝率與變溫性動物。極區的熊與具冬眠習性的哺乳類也具有成長環。
• 幼年鱷魚的骨頭常發現纖維層狀結構，有時成年鱷魚也具有發現纖維層狀骨頭。此外，許多恐龍的長骨頭（例如股骨）則同時具有纖維層狀與層帶狀兩種型態，而層帶狀骨頭則意味者緩慢的成長率。
• 烏龜、喙頭蜥、鱷魚的骨頭也具有哈氏管，鳥類、蝙蝠、鼩鼱、齧齒類的骨頭常缺乏哈氏管。

在2008年，利克萊斯將研究的對象擴大到主龍類與早期的恐龍，並提出以下假設：

• 最早期的主龍形類的成長相當快速，顯示牠們的代謝率相當高。但是，因為骨頭結構與成長率非常可能因為物種的不同而產生差異，研究人員在取樣時可能會出現偏差，因此這個比較是非常投機的。
• 三疊紀的主龍類可分為三個群體：鳥頸類主龍仍保持快速的成長率，後來演化出翼龍類與恐龍；早期鱷形超目動物，演變成接近爬行動物的緩慢成長率；而大部分的其他主龍類，則擁有居中的代謝率。

成長率

恐龍從剛出生的胚胎，迅速成長至巨大體型。這也顯示恐龍攝取食物養分至身體相當快速，這需要相當快的代謝率才能吸收、消化食物。

但是，一個關於成年體體型、成長率、體溫的初步研究，認為大型恐龍的體溫高於小型恐龍，研究中最大型的恐龍是迷惑龍，迷惑龍的體溫超過攝氏41度，較小型恐龍的體溫約攝氏25度；而人類的體溫約攝氏37°。這個研究認為大型恐龍是巨溫性動物，過大的體型將熱量保持在體內；其他恐龍則是外溫性（Ectothermic）動物，也就是所謂的冷血動物。這些結果與恐龍的體型/成長率變化相符合。

氧同位素比例

骨頭中的氧¹⁶與氧¹⁸比例，會依骨頭形成時的溫度而有不同，溫度越高，氧¹⁶的比例越高。在1999年，R.E. Barrick與W.J. Showers研究了暴龍（美國）與南方巨獸龍（阿根廷）兩種恐龍的氧同位素比例，牠們都生存於的溫帶地區，這些地區的氣溫有季節性變化。他們有以下發現：

• 兩種恐龍的背椎溫度沒有季節性變化，顯示牠們儘管生存於有季節性變化的氣候環境，身體仍能維持穩定的體溫。
• 肋骨與腿部骨頭有較大的溫度變化，平均溫度低於脊椎的溫度。

Barrick與Showers的結論是，暴龍與南方巨獸龍是內溫性動物，但代謝率低於現代哺乳類；而當牠們成年時，成為恆溫性動物。除此之外，他們也曾研究過白堊紀晚期的鳥臀目化石，得出類似的變化模式。

其他科學家對這個研究提出質疑。他們認為這只能證明動物是恆溫性動物，但無法證明牠們的代謝率達到內溫性動物的程度。另外，四肢接近末端處的骨頭可能無法持續性生長；在異特龍類的骨頭中，四肢主要骨頭的停止生長線（Lines of arrested growth，縮寫為LAG，類似成長環）少見或缺乏，而手指與腳指骨頭的停止生長線卻很常出現。雖然沒有明確證據顯示停止成長線與體溫的關聯，但可紀錄骨頭因寒冷而停止成長的時刻。如果身體中有部分骨頭在寒冷季節無法或緩慢生長，那骨頭的氧同位素比例將無法作為體溫的可靠參考。

極區恐龍

目前已在澳洲東南部、南極洲、阿拉斯加北灣等地發現恐龍化石。在白堊紀時，澳洲與南極州互相連接，且位於南極圈內；阿拉斯加北灣則位於北極圈內。沒有證據指出當時的地軸傾斜角與現在有明顯差異，所以極區的恐龍與生態系統仍會面臨長達數個月的永晝與永夜。這些地區氣候寒冷，但當時的氣候仍比現在溫暖許多，地表應該沒有覆蓋冰河。這些極地恐龍無法如其他恐龍一樣穴居，即使牠們的身體有覆蓋物，或是聚集在一起，牠們仍必須從身體製造足夠的熱量，以度過長久的冬季。

科學家研究阿拉斯加北灣的植物化石，地質年代約在白堊紀最後3500萬年時，北灣的最高溫是13°C，最低溫是2°C到8°C；這個氣溫低於現代的奧勒岡州波特蘭，高於亞伯達省卡加利。在阿拉斯加北灣的化石中，沒有發現大型冷血動物，例如蜥蜴、鱷魚；當時緯度稍晚的亞伯達省、蒙大拿州、懷俄明州常發現這些動物的化石。由此可知至少某些恐龍是溫血動物。也有理論認為，這些北極區恐龍可能是冷血動物，牠們在夏季時棲息於阿拉斯加，在冬季時遷徙到較溫暖的地區。但若以阿拉斯加到蒙大拿州的旅程作為計算，遷徙的過程中所耗費的能量，將高於冷血陸地脊椎動物在一年內產生的能量。因此這些北極區恐龍無論是冬季時遷徙到其他地區，或是終年居住在北極區，牠們應該是溫血動物。在2008年，Phil R. Bell、Eric Snively提出一份關於恐龍遷徙的研究，認為大部分生存於極區的恐龍可能有過冬的習性，包含：獸腳亞目、蜥腳下目、甲龍下目、稜齒龍類，而鴨嘴龍科埃德蒙頓龍可能會遷徙達2,600公里的路程。

澳洲東南部地層的年代是下白堊紀的末期，約為1億1500萬年到1億500萬年前。這些地層發現了永凍層、冰楔、以及地下冰層移動產生的圓丘，顯示當地的年均溫應介於-6°C到5°C之間。科學家研究土壤中的氧同位素，則指出當地的年均溫介於1.5°C到2.5°C之間。但是，當地發現的植被很多樣化，也發現大型植物的化石，與現今的寒冷地區不同（例如年均溫只有2.9°C的阿拉斯加州費爾班克斯）。當時澳洲東南部的北方有個海道，阻礙雷利諾龍這種身長只有60到90公分的小型植食性恐龍往北方溫暖地區遷徙。除了雷利諾龍以外，當地還發現似提姆龍的化石，似提姆龍屬於似鳥龍類，身長3.5公尺，臀部高度為1.5公尺。似提姆龍的化石有停止生長線，所以牠們可能有冬眠習性；雷利諾龍的化石沒有停止生長線，因此牠們可能在冬季依然活耀，沒有冬眠習性。

調節體溫行為

某些恐龍的背部具有帆狀物，帆狀物由脊椎延伸出的神經棘所支撐，例如棘龍與豪勇龍。合弓綱的異齒龍也具有類似的帆狀物。這些帆狀物的功能可能有：

• 調整帆狀物角度，吸收太陽的熱量。
• 躲在陰影中，或將帆狀物調整至與太陽光平行，以降低體溫。

但是，具有帆狀物與角板的恐龍僅佔少數，不能由此推知其他恐龍的體溫調節方式。有理論假設，劍龍類的背部角板具有類似換熱器的體溫調節功能。劍龍類的角板的確分布者血管，理論上可以吸收、散失熱量。

劍龍屬的體型大，這個理論可能成立；但其他的劍龍類，例如烏爾禾龍、沱江龍、釘狀龍，具有較小的角板，表面積也小，調節體溫的效率令人質疑。因此劍龍類的角板是否用作調節體溫使用，仍有爭議。

恐龍皮膚

恐龍皮膚目前已發現許多獸腳亞目恐龍具有羽毛，包含：鳥面龍、中華龍鳥、帝龍。另一群大型的獸腳類恐龍，鐮刀龍超科，可能也具有羽毛；其中的北票龍似乎具有絨羽。但恐龍的羽毛痕跡大多發現於虛骨龍類）之中，所以無法從羽毛得知其他恐龍演化支的身體機能，例如：腔骨龍科、角鼻龍下目、肉食龍下目、蜥腳下目、與鳥臀目。從阿貝力龍科的食肉牛龍的化石化皮膚顯示，該種恐龍並沒有覆蓋者羽毛，而是類似蜥蜴，上有多排瘤狀物。成年食肉牛龍的體重約一公噸，體重大於或等於食肉牛龍的哺乳類，身上不是光滑的皮膚，就是很短的毛髮。因此無法從食肉牛龍得知較小的非虛骨龍類恐龍是否具有羽毛。

蜥腳下目中的畸形龍與某些物種的皮膚痕跡，已發現六角型的鱗片。而部份蜥腳類恐龍則具有骨板，例如薩爾塔龍。角龍下目的三角龍，具有大型的六角型鱗片，有時散佈者圓形鱗片。鴨嘴龍科的一些木乃伊化標本，也覆蓋者鱗片。包頭龍等甲龍科恐龍，身體覆蓋者骨質鱗甲與骨板，不太可能具有羽毛等覆蓋物。相同地，劍龍類也不太可能具有羽毛覆蓋物，牠們可能利用背部的角板來調節體溫。

恐龍顏色

恐龍究竟是什麼顏色？也許讀者們會說：不就是《侏羅紀世界》裡的顏色嘛！我必須認真地告訴你，恐龍的面板、羽毛這些軟組織很容易腐爛，所以就算幸運地以化石的形態儲存下來，色素也早已消失不見了，我們很難得知數千萬年前的恐龍是什麼顏色的，而影視劇和書籍中恐龍的顏色大部分是靠科學家推測和想象出來的。

1996年，古生物學家研究了來自中國遼寧省的一塊恐龍化石，發現這種恐龍竟然長著羽毛。隨著越來越多長羽毛的恐龍被發現，古生物學家開始傾向於認為長羽毛的恐龍像今天的鳥類一樣豔麗多姿，但這依然是推測。2010年初，中國、英國和愛爾蘭三國的科學家第一次在恐龍化石中發現了還原恐龍顏色的鑰匙，它就是黑色素。以下舉幾個例子

鸚鵡嘴龍

近鳥龍——紅褐色的頭冠與烏黑的身軀

北方盾龍——紅色的戰車