生命的演化（九）

在上一篇文章我們談到進入中生代後陸地大型動物由鱷魚的祖先—偽鱷類，以及哺乳類的近親二齒獸類所稱霸，那中生代的代表—恐龍有在哪裡呢？

恐龍

恐龍是恐龍總目（學名：Dinosauria）中生物的統稱，是一類出現於中生代的多樣化陸棲動物，也是人類認知範圍內最著名的古生物。恐龍是地球歷史上在中生代最優勢、最繁盛的脊椎動物，最早出現在2億3千萬年前的三疊紀，在侏羅紀、白堊紀中曾支配全球陸地生態系統長達1億4千萬年之久，並涉足天空和海洋。恐龍常被分為「非鳥恐龍」和「鳥型恐龍」兩類。所有非鳥恐龍、鳥型恐龍中的反鳥亞綱以及扇尾亞綱都在6千6百萬年前所發生的白堊紀末滅絕事件（即恐龍大滅絕）中滅絕，僅剩下鳥型恐龍中的今鳥亞綱存活了下來，演化至今的鳥類。

自從1822年，人類在英國的曼徹斯特發現一具恐龍化石——禽龍以來，恐龍的骨架化石因為其構造奇妙、和現存生物差異頗多，就迅速成為了全球博物館的熱門展覽品，世界上第一次世博會的會場倫敦水晶宮內就已經有恐龍化石展出；而世界上第一個專門的恐龍展則是在1852年出現的，它被稱為恐龍水晶宮，至今仍作為英國的歷史建築被保留。隨著一批又一批的恐龍化石被挖掘出來，恐龍這一生物逐漸被地球上的人類所熟知。20世紀前期，歐洲各大殖民帝國，例如英法德義奧俄等，均在自己的首都建立恢弘的博物館，用以擺放巨大的恐龍骨架化石。在20世紀中後期，隨著電影工業在美國好萊塢的興起，恐龍開始去學術化、去高雅化，逐漸變為現代大眾文化的一部分，無論兒童或者成年人均對恐龍有很高的興致，日本在二戰後也把恐龍作為怪獸特攝片的直接靈感來源之一，例如《哥吉拉》系列電影。21世紀開始，美國的恐龍小說及改編電影《侏羅紀公園》和《侏羅紀世界》系列造成轟動，於1990年代和2010年代在全球範圍內引發「恐龍熱」。恐龍在知名度大增過後，往往也會成為各種書籍、電影、玩具、電子遊戲的常見題材，公共媒體也時常報導關於恐龍的最新研究成果，或者作為未知生物、恐龍復活（儘管目前未能實現）等消息出現在人們的視野中。

19世紀早期，一開始發現恐龍化石的時候，牠們被認為是和蜥蜴相近的物種，當時的歐洲科學界也都視恐龍為行動緩慢、慵懶的冷血動物，所以當時歐洲人就把恐龍的拉丁文名稱取為「恐怖的蜥蜴」。進入19世紀的工業革命後期之後發現始祖鳥的化石，牠明明身為鳥類，但骨架的結構卻和身為恐龍的美頜龍極度相似，差別只在於始祖鳥化石上有羽毛，而美頜龍爪子較大。到了20世紀的1970年代，恐龍被證明是屬於主龍，而非蜥蜴所屬的鱗龍，加上美國西部內陸海道中出土的大量恐龍化石，讓全世界產生了一股研究恐龍的風潮，是為恐龍文藝復興。在1980年代，科學家提出恐龍也許是群活躍的溫血動物，與鳥類之間必定存在某種關係，且可能有社會行為，但這個推測在當時缺乏化石證明，所以並未成為共識^[19][20]。至1990年代，古生物學家於中國和蒙古陸續發現包含中華龍鳥、尾羽龍、北票龍等有羽毛恐龍的化石證據，證明了恐龍就是現代鳥類的祖先。2000年以後，愈來愈多的「現代鳥類」和「鳥型恐龍」之間的過渡物種在全球各地陸續被發現，填補了原本化石材料上的空白，驗證了之前「恐龍是溫血動物且擁有高智商」的假設，古生物學家也主張恐龍和鳥類應該分類於同一綱之內。到了2010年代，根據從鳥類基因出發的支序分類學的研究，鳥類從「恐龍的後代」被更進一步證明為是「現代唯一存活的恐龍類群」，在博物館、兒童讀物或電影中的獸腳類恐龍也被更新為有羽毛的形象。

恐龍的起源

恐龍在過去被認為是複系群，包含數個毫不相干的演化支，並非來自於共同的最近祖先，因為身處類似的生態環境中，而個別演化出類似的形態與特徵。自從70年代的恐龍文藝復興以來，恐龍已被認為是單系群，具有最近的共同祖先，是個天然演化支。

恐龍與牠們的主龍類祖先在三疊紀中到晚期分開演化，接近2億3000萬年前，大約是二疊紀-三疊紀滅絕事件後約2000萬年，該次滅絕事件消滅了接近95%的地球生物物種。對於早期恐龍始盜龍發現地層的放射性碳定年法檢驗，證實始盜龍生存於三疊紀晚期。古生物學家認為始盜龍的外表類似所有恐龍的共同祖先；如果屬實，則顯示最早的恐龍應該是種小型、二足掠食動物。在阿根廷的三疊紀中期地層所發現的原始、類似恐龍的鳥頸類主龍，例如：馬拉鱷龍與兔蜥，也支持這個說法；已出土的化石證據顯示這群動物都為小型、二足掠食動物。

恐龍剛出現時，陸地上有多種不同的動物，例如堅蜥目、勞氏鱷類、鳥鱷科、喙頭龍目等原始主龍形下綱，以及二齒獸下目與犬齒獸亞目等獸孔目動物。這些動物大部分在三疊紀後期的兩次滅絕事件中滅亡。第一次滅絕事件發生於卡尼階與諾利階交接處，許多原始主龍形下綱動物在此事件中滅亡，例如原龍目與喙頭龍目。第二次滅絕事件是三疊紀-侏儸紀滅絕事件，發生於約2億年前，二齒獸類與大部分的早期主龍類滅亡，包含：堅蜥類、鳥鱷科、植龍目、與勞氏鱷類。這群動物滅亡後，鱷形超目、恐龍、哺乳類、翼龍目、有鱗目與烏龜開始佔據陸地的生態系統。

數種三疊紀恐龍的化石：艾雷拉龍（大）、始盜龍（小）、以及板龍的頭顱骨（右）

原始恐龍的第一次適應演化發生於三疊紀的卡尼階與諾利階之間，極可能因為當時有許多優勢動物滅亡（因為氣候短暫變得極為潮濕，增加洪水頻率改變陸地生態系）。在傳統的觀念裡，在三疊紀中期，恐龍與當時其他的陸地動物展開長時間的競爭，並取得優勢，但這是不可能的。根據化石紀錄，恐龍沒那麼早出現，且早期恐龍並非穩定的增加、多樣化，而是後來才急驟的大量演化；如果牠們與其他動物有過長時間競爭，應該會在化石紀錄中反映出來。恐龍在卡尼階時的數量非常稀少，僅佔陸地動物群的1~2%。在諾利階後，數個動物群滅亡後，恐龍則佔了陸地動物群的50~90%。恐龍的直立步態過去被視為成功演化的關鍵，但現在已知有數個同時代的動物群也有直立步態，例如：堅蜥目、鳥鱷科、勞氏鱷類、以及數種鱷形超目動物。三疊紀後期是個生物劇變的時代，有許多植物、海生動物興起衰落，三疊紀後期的氣候也有巨大改變。偽鱷類目前僅剩下鱷魚，但在三疊紀晚期，偽鱷類是群非常多樣化的演化支，包含：鳥鱷科、堅蜥目、勞氏鱷類。在這群優勢物種存在下，恐龍存活到侏羅紀，並非生理、競爭上佔有優勢，而是面對滅絕事件的運氣問題。