生命的演化（十）

在一般人的觀念裡，中生代與恐龍時代劃上等號，但其實在三疊紀中期以前，恐龍在陸地上根本不算優勢物種，恐龍開始嶄露頭角要等到三疊紀晚期，要真正稱霸陸地生態系須等到下面事件發生以後。

三疊紀—侏羅紀滅絕事件

三疊紀-侏羅紀滅絕事件（Triassic–Jurassic extinction event）是顯生宙五大生物集群滅絕事件之一，發生於三疊紀與侏羅紀之間，大約是1億9960萬年前（另一說法是2億140萬年前）。這次滅絕事件使當時至少50%的物種消失，影響程度遍及陸地與海洋，在海洋生物中有20%的科消失，包含著名的牙形石；在陸地上許多偽鱷類、大部分獸孔目以及大型兩棲動物（比如離片椎類）也滅亡，造成許多空缺的生態位，使恐龍能成為侏羅紀的優勢陸地動物。

三疊紀-侏羅紀滅絕事件發生於盤古大陸分裂前，經歷時間短於一萬年，也造成三疊紀和侏羅紀恐龍的明顯差異。在德國圖賓根發現一個化石地點，可以觀察到明顯的三疊紀-侏羅紀界線。統計顯示，這個時期的物種多樣性衰退，跟物種形成的減少較有關聯，而非物種滅亡的增加。

但近年有科學家提出新的證據，當時大氣層中的二氧化碳曾有增加過。這可能因為火山爆發（如當今東非大裂谷擴張）釋放大量二氧化碳，以及天然氣水合物的氣化。天然氣水合物的氣化也被認為是地質年代中，規模最大的一次滅絕事件，二疊紀-三疊紀滅絕事件的主因之一。

恐龍開始稱霸

在三疊紀-侏羅紀滅絕事件之後，恐龍的演化隨著植被與大陸位置的改變而變動。在三疊紀晚期到侏儸紀早期期間，各主要大陸連接成盤古大陸，但當時盤古大陸已有分裂的徵兆。這時間的恐龍動物群主要由肉食性的腔骨龍超科、植食性的早期蜥腳類所構成。裸子植物（尤其是松柏目），在晚三疊世開始輻射演化，是當時的可能食物來源之一。早期蜥腳類恐龍的頜部只能撕咬下樹葉，並不能做出複雜的嘴部動作，因此必須要藉由其他的方式協助磨碎食物。

恐龍動物群維持了一段同質性，直到侏儸紀中到晚期，此時的掠食性恐龍開始多樣化，例如角鼻龍類、斑龍超科、肉食龍下目，植食性恐龍則有劍龍亞目、體型巨大的蜥腳下目。這段時間的著名地層有：北美洲的莫里遜組、坦尚尼亞的敦達古魯地層、中國的大山鋪組。此時的中國地區，也呈現出多樣性的恐龍，例如中華盜龍科、頸部極長的馬門溪龍科。甲龍亞目與鳥腳亞目開始普遍，而早期蜥腳類恐龍則已滅絕。松柏類與蕨類是侏羅紀最普遍的植物。蜥腳下目恐龍與早期蜥腳類恐龍類似，嘴部無法做出複雜的動作。鳥腳類恐龍則發展出不同的吞嚥植物方式，例如可將食物置在嘴中的兩側頰部，以及類似咀嚼的頜部動作。這段期間的另一個重要演化事件是鳥類的出現，牠們是從虛骨龍類的手盜龍類演化而來。

恐龍的分類

龍盤目

龍盤目恐龍具有三叉的骨盆結構，恥骨往前。鳥臀目恐龍演化出新的臀部結構，恥骨往後轉到與坐骨平行，並有一個往前的突起，形成四叉的骨盆結構。

鳥臀目的臀部結構類似鳥的臀部結構，這成為牠們的名稱來源，但牠們並不是現代鳥類的直系祖先。近年的研究多認為，龍盤目（手盜龍類）在侏羅紀時期演化出鳥類。某些手盜龍類的先進物種改變骨盆結構，形成類似鳥臀目骨盆的平行排列，這是種平行演化的結果。

龍盤目之下的獸腳亞目包含了所有的肉食性恐龍，而蜥腳形亞目則是體型龐大的植食性動物演化支；兩者和鳥臀類最大的不同就是「幾乎沒有裝甲或者角」，體型簡單的由頭、頸部、身體、四肢、尾巴組成，就算有也不會像鳥臀目一樣有誇張的裝飾或者防禦特徵。

蜥腳亞目

蜥腳亞目恐龍

蜥腳形亞目（學名：Sauropodomorpha，或譯作蜥腳亞目）意為「蜥蜴般的腳」與「形態」，是蜥臀目的一個演化支，包含蜥腳下目、與其祖先近親（原蜥腳下目，可能是並系群）。蜥腳下目是一群長頸部、長尾巴、大體型的植食性恐龍(實際上要到中生代末期才有草等禾本科植物，所以不能稱為草食性恐龍)，最後演化成完全四足行走，並且為出現過的最大陸地動物。原蜥腳下目的生存年較早，體型較小，在生理上能夠以二足方式行走。蜥腳形亞目是三疊紀晚期到白堊紀末期的優勢植食性動物。

蜥腳形亞目恐龍相較於同時代其他植食性動物，已適應成能夠以高層樹葉為食。有許多用來定義牠們的特徵，可支持這種進食方式，例如：小而輕型的頭部、長頸部（有10個或更多的頸椎）、平衡用的長尾巴（有1到3個額外的薦椎）。

蜥腳形亞目恐龍的牙齒虛弱，形狀類似樹葉或湯匙。牠們吞食胃石來協助磨碎堅硬的植物纖維，類似現代鳥類與鱷魚的沙囊，而非用牙齒磨碎植物。嘴巴上部前端往下彎曲，形成喙狀。蜥腳形亞目恐龍的身體龐大，可以消化大量低品質多葉植物。

目前已知最早的蜥腳形亞目恐龍是農神龍，是種小而修長的恐龍，身長1.5公尺；但到了三疊紀末期，蜥腳形亞目恐龍已成為那個時代最大恐龍，並在侏儸紀與白堊紀持續成長。最大的蜥腳下目恐龍，例如超龍、地震龍、阿根廷龍，身長可達30到40公尺，體重60到100公噸。

蜥腳形亞目恐龍最初為二足動物，然而隨者牠們的體型增大，牠們演化成四足動物（如同大象）。早期蜥腳形亞目恐龍即可能是雜食性，而與牠們有共同祖先的其他蜥臀目支系（獸腳亞目）是肉食性。隨者蜥腳形亞目恐龍的體型與頸部的增加、增長，牠們逐漸演化成為植食性。

牠們有大型鼻孔，拇指有大型指爪，可能用來防禦；但牠們最主要的防禦方式是牠們的巨大體型。

在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出數種蜥腳形亞目可能屬於無定時活躍性的動物，例如：梁龍、祿豐龍、納摩蓋吐龍、板龍、里奧哈龍，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間 。

獸腳亞目

暴龍，獸腳亞目恐龍之一，摘自由 Steveoc 86 - 自己的作品, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=73874870的圖片

在三疊紀晚期，一些原始獸腳類與獸腳類恐龍便已經出現。最早且最為原始的肉食性恐龍是阿根廷的始盜龍與艾雷拉龍科。艾雷拉龍科最早出現於三疊紀的卡尼階後期到諾利階（Norian）早期。在北美洲與南美洲可以發現這類恐龍化石，此外牠們可能也出現在印度與非洲南部。艾雷拉龍科同時擁有一些較為原始以及較為晚近的恐龍特徵，是一種鑲嵌演化（Mosaic evolution；不同特徵擁有不同演化速率）的現象。古生物學家們本來認為艾雷拉龍類是獸腳類的物種之一，不過後來發現牠們可能是原始的蜥臀目恐龍，甚至可能早於蜥臀目與鳥臀目的分化。根據2009年新發現的太陽神龍，顯示艾雷拉龍類可能是群早期獸腳類恐龍。

最早且最原始的獸腳亞目恐龍（或者說是真獸腳類）為腔骨龍超科。腔骨龍超科是群輕型、分布廣泛的群居恐龍。腔骨龍科包含小型掠食動物（例如腔骨龍、合踝龍），以及大型掠食動物（例如身長6公尺的雙脊龍）。這些成功的動物生存於三疊紀的諾利階到侏儸紀的托阿爾階。但在早期的親緣分支分類法研究裡，腔骨龍超科被分類於角鼻龍下目，並且被認為是更先進獸腳類的一個旁支；目前腔骨龍超科被認為可能是其他獸腳類的祖先，如此一來，牠們將成為並系群集合。

較為先進的角鼻龍下目（包括角鼻龍與食肉牛龍）生存於勞亞大陸，牠們出現於侏儸紀早期，並存活到侏儸紀晚期。角鼻龍下目與更先進的堅尾龍類近親同時競爭，其中的阿貝力龍超科支系，在岡瓦納大陸存活到白堊紀末期。

堅尾龍類比角鼻龍下目更為特化。牠們可分為兩個演化支：較原始的斑龍超科（或稱棘龍超科、蠻龍超科）、以及較先進的鳥獸腳類。斑龍超科在侏儸紀中期到白堊紀早期最為普遍，其中的棘龍科存活到白堊紀的土侖階。鳥獸腳類更為接近鳥類，並且還可分為兩個演化支：肉食龍下目（例如異特龍）、虛骨龍類。虛骨龍類是一個非常大群且多樣化的演化支，在白堊紀時期非常普遍。

因此，在侏儸紀晚期，有四個獸腳亞目支系存活者，包括：角鼻龍下目、斑龍超科、肉食龍下目、以及虛骨龍類，牠們以豐富的小型與大型植食性恐龍為食。這四個演化支都存活到白堊紀，其中只有阿貝力龍超科、異特龍超科與虛骨龍類存活到白堊紀末；而阿貝力龍超科、異特龍超科分布於岡瓦納大陸，虛骨龍類主要分布於勞亞大陸。

在所有獸腳亞目演化支中，虛骨龍類是最多樣化的一個演化支。有些虛骨龍類演化支繁盛於白堊紀，例如：暴龍超科（包含暴龍）、馳龍科（包含迅猛龍與恐爪龍，牠們類似已知最古老的鳥類：始祖鳥）、傷齒龍科、雜食性的偷蛋龍下目、植食性的似鳥龍科與鐮刀龍超科、以及鳥翼類。這些不同的演化支起源於侏儸紀晚期，甚至是侏儸紀中期，但在白堊紀早期才開始繁盛起來。少數古生物學家，例如葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul），提出在這些先進獸腳亞目中，某些或者全部其實是從會飛行的恐龍，或者是類似始祖鳥的原始鳥類演化而來，並失去了牠們的飛行能力，重新成為陸地動物。需要更多的化石證據才能了解這些先進獸腳亞目恐龍之間的正確關係。

鳥臀目

鳥臀目（目名Ornithischia或Predentata）也稱為鳥盤目。是一類有喙（外觀類似鳥喙）的植食性恐龍。ornithischia之名源自希臘文中表示「鳥的」的ορνιθειος（ornitheos）與表示「髖關節」的ισχιον（ischion），意思是「如鳥類般的臀部」。之所以有這種名字，是因為牠們擁有與鳥類相似的骨盆結構。然而，一般認為鳥類實際上是蜥臀目獸腳亞目的後代。鳥臀目恐龍的腹部、胃部都非常的寬大，因為臀部骨骼的原因，在同樣長度、體積的情況下，牠們的胃部容量遠遠大於蜥臀目的所有恐龍，鳥臀目的尾部粗度也是蜥臀目的1.5倍到2倍寬。

鳥臀目分成兩個演化支：裝甲類、角足龍類。裝甲類包括劍龍亞目（例如劍龍）與甲龍亞目（例如甲龍）。角足龍類包括頭飾龍類（角龍亞目與厚頭龍亞目），以及鳥腳亞目（例如鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍）。

至於恐龍的體型大小與恐龍的外表行為又是如何，我們下次再來聊。