SMF R 4970 一個傳奇的標本

鸚鵡嘴龍 Psittacosaurus 是生活在白堊紀早期東亞的一屬恐龍，其名下有多達12個有效物種，還有其他數個疑似的物種，擁有的標本超過400具，這讓鸚鵡嘴龍成為了目前非鳥類恐龍當中最具多樣化的屬。

在鸚鵡嘴龍這400多具標本當中，自然有完整的，也有破碎不堪的，而其中 SMF R 4970 就是一副完整到充滿傳奇的鸚鵡嘴龍標本，這次我們就來探究一下古生物學家從 SMF R 4970 上發覺到多少恐龍的秘密吧。

SMF R 4970標本圖 Bell, P. R et al.(2022)

反影偽裝 countershading

反影偽裝是一種常見於各種動物身上的偽裝模式，如果常常在觀察動物，就會發現有很多動物都具有深色的背部與淺色的腹部，比如魚類常見的標準配色就是深藍至水藍色的背部配上白色的腹部組合，而這就是反影偽裝。

反影偽裝的原理其實也很簡單，當你觀察一隻動物，從上往下看往往會看到周邊的環境色，比如海洋就是藍色，所以魚類背部的體色越接近海洋顏色就越有隱蔽效果。反之從下往上看眼睛會直視到太陽，所以會是很亮眼的白色，此時動物如果腹部體色越白也就越不容易被觀察到。

而 SMF R 4970 因為擁有非常完整的皮膚與印痕化石，因此研究人員得以分析化石上殘留的黑素體來還原鸚鵡嘴龍生前的體色，從而得出鸚鵡嘴龍擁有反影偽裝的結論。

參考現存有蹄類動物的反影偽裝，可以確定反影偽裝大致有兩類形態。

第一類是棲息於開闊環境（草原）受陽光直射，此類動物的淺色皮膚與深色皮膚會有非常明顯的界線。

而第二類則是棲息於封閉環境（森林）光線陰暗，此類動物的深淺皮膚就不會有明顯的界線而是漸變色。

而 SMF R 4970 的反影偽裝屬於第二類，因此可以推測鸚鵡嘴龍是生活於光線陰暗的森林環境，利用反影偽裝躲避掠食者的攻擊，而這也符合標本發現地的古環境分析（常綠針葉林），考量到鸚鵡嘴龍物種眾多，可以預見的是不同物種的體色都會有一些差異以符合其生存環境。

尾部羽毛

SMF R 4970的尾部羽毛Bell, P. R et al.(2022)

現在鳥類屬於恐龍這一觀點正慢慢為大眾所接受，既然鳥類屬於恐龍，那必然至少有一部分恐龍是擁有羽毛的，原先多數人都認為羽毛是獸腳亞目這一群接近鳥類的恐龍才擁有的特徵，不過後來發現原來恐龍的另一大分支鳥臀目也擁有羽毛，而羽毛保存最完整的標本就包含了 SMF R 4970 ，SMF R 4970 的尾部上保有非常清晰的一撮羽毛，這一撮羽毛非常原始，僅僅是管狀的中空鬃毛而已，由於只分布在尾部上所以應該不具備實用的功能，更可能只是求偶時展示的裝飾物。

而現在常看到一些與鸚鵡嘴龍一樣同屬角龍類的物種復原圖上被畫出尾部鬃毛，也是拜此所賜。

泄殖腔

鸚鵡嘴龍復原圖（主要復原泄殖腔的的部分）可以看到復原圖中泄殖腔附近皮膚明顯更深，同時亦可看到背部顏色更深的反影偽裝，以及尾部上的管狀羽毛。 圖片由Bob Nicholls提供

SMF R 4970泄殖腔與鱷魚泄殖腔的對比 Bell, P. R et al.(2022)

蜥形綱動物的生殖器官跟一般常見的哺乳類動物不一樣，牠們繁殖跟排泄（排遺）用的是同一個通道，而這個通道就是泄殖腔。

由於泄殖腔屬於軟組織，非常難以形成化石，因此 SMF R 4970 是目前唯一發現有泄殖腔的非鳥恐龍標本，不過比較可惜的是蜥形綱動物的半陰莖（雄性生殖器官）平時是藏在泄殖腔內部的，所以無法單純用泄殖腔判斷 SMF R 4970 的性別。

目前現存的蜥形綱動物的泄殖腔形態主要有分三種，分別是蜥蜴與蛇這一類的橫向開口，鱷魚的縱向開口，與鳥類的圓形開口，在經過比對後發現鸚鵡嘴龍的泄殖腔形態最接近鱷魚，並且其側面腫脹的狀態也與鱷魚泄殖腔旁的可以產生性吸引力物質的腺體類似，所以可能有類似功用。另外標本泄殖腔附近有明顯的色素沉澱，這可能代表著與求偶相關的視覺訊號傳遞功能，而在蜥形綱當中目前只有鳥類有相關特徵，或許說明這個特徵可以追溯到所有恐龍的最近共同祖先上。

肚臍

SMF R 4970的肚臍Bell, P. R et al.(2022)

哺乳類在胚胎時期通過臍帶與胎盤連結以此獲得養分，在出身之後臍帶脫落後會留下一個痕跡，而那就是肚臍，不過蜥形綱在胚胎時期同樣需要與卵黃囊連結來獲取養分，因此蜥形綱同樣也會擁有類似肚臍的痕跡。

而研究人員在 SMF R 4970 的腹部中線上就發現兩列對稱且明顯較大的鱗片，在排除其他可能性之後，基本確定了這就是肚臍的痕跡，如果屬實這就會是人類首次在羊膜動物（包含蜥形綱、哺乳類，還有他們的近親）的化石標本上發現肚臍。

在現生蜥形綱中除了少部分鳥類絕大多數物種的肚臍都會在孵化後的短時間內癒合消失，不過 SMF R 4970 是成年個體，所以這說明至少鸚鵡嘴龍的肚臍是會持續存在的。

小小的總結

其實 SMF R 4970 上的發現還不只如此，不過礙於篇幅所限，所以就私心只放了這四個我覺得最有趣的發現，不過比較可惜的是 SMF R 4970 真的太特別，牠保存的很多結構都是獨一無二的，因此無法與其他非鳥恐龍做比對。

話雖如此，但還是很期待可以在 SMF R 4970 找到更多的驚喜，尤其上述的發現很多都還是近幾年的事。（比如肚臍是2022年的發現）

^{SMF R 4970小檔案：化石標本發現於中國遼寧省的熱河生物群，後走私到德國，成為法蘭克福森肯堡自然博物館的主要館藏之一。目前 SMF R 4970 尚未確定屬於何物種，因此在分類上只能被稱為鸚鵡嘴龍未定種。}

作者：白稜

參考資料：

1..Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G., Cuthill, I. C. (2016). 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur. Current Biology.

2.Vinther, J., Nicholls, R., Kelly, D. A. (2021). A cloacal opening in a non-avian dinosaur. Current Biology.

3.Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G., Mayr, G. (2022). The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs. Communications Biology.

4.Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G. (2022). Oldest preserved umbilical scar reveals dinosaurs had ‘belly buttons’. BMC Biology.