雨燕目（鳥類演化系列）
雨燕目（Apodiformes）之下包含了現生的三個科
➤ 雨燕科（Apodidae）
➤ 鳳頭雨燕科（Hemiprocnidae）
➤ 蜂鳥科（Trochilidae）
藉由分子親緣關係推測，雨燕目是一群在古新世晚期與夜鷹目（Caprimulgiformes）分家的鳥類。其中蜂鳥科約4千2百萬年前的始新世從其他雨燕目鳥類分化出來，而雨燕科和鳳頭雨燕科則較晚分家。
雨燕目（右三個）的演化樹（感謝Chen A and Field DJ提供）
雨燕目鳥類體型普遍嬌小，有著發達的飛行肌肉，適應於高能量的飛行。在拉丁文學名中A + podi- 意旨「沒有腳」的，顧名思義，牠們的雙腳非常小，不易被看見。從外觀上來看，雨燕和燕子十分相似，蜂鳥和太陽鳥科（Nectariniidae）也長得相像，但燕子和太陽鳥都屬於雀形目（Passeriformes），與雨燕目的親緣關係較為疏遠，外表相似是趨同演化的結果。
感謝naturalist19358、Dion Art、Charles J. Sharp、Lip Kee Yap提供
論雨燕目的演化，該目之下的所有科的出現可能都發生在始新世。目前發現最早的雨燕目鳥類化石是年代位於早始新世的始雨燕屬（Eocypselus），被認為很可能是雨燕目的祖先，形態上擁有雨燕、鳳頭雨燕和蜂鳥的特徵。其屬之下已發現五個物種，E. vincenti、E. rowei、E. paulomajor、E. grandissimus、E. geminus，化石在歐洲與北美都有發現。牠們的翅膀長度比現代近親短，顯示飛行能力不如現代近親，不會像現代雨燕般快速飛行，也沒辦法像現代蜂鳥空中盤旋；雙腳較大，適應於樹枝上停棲。始新世時期雨燕目也曾出現過幾個現代已滅絕的科─崖雨燕科（Aegialornithidae）、祖燕蜂鳥科（Cypselavidae）、軛蜂鳥科（Jungornithidae）等，但始新世結束後也隨之消失。
始雨燕化石（感謝Ksepka DT et al提供）
雨燕科
又可分為雨燕亞科（Apodinae）和黑雨燕亞科（Cypseloidinae）兩類。已發現近115種，分布於世界各地，但在極地、南美洲南部、澳洲及紐西蘭大部分地區幾乎不存在。
普通雨燕 Apus apus（感謝pau.artigas提供）
小雨燕 Apus nipalensis（感謝Prasan Shrestha提供）
牠們是飛行速度快的鳥類，許多物種時速達110公里，最快的白喉針尾雨燕（Hirundapus caudacutus）時速可高達170公里。相較於鳳頭雨燕科和蜂鳥科，雨燕科鳥類因雙腳細小無力，無法像其他鳥類停棲在樹枝、電線上，主要只能攀附於垂直岩面或牆面，只有位於巢穴內會趴在自己的巢上。因休憩地點有諸多限制，所以離巢時間都在飛行。一旦不小心降落在平坦地面上，就無法再次起飛，容易被天敵掠食。
白喉針尾雨燕 Hirundapus caudacutus（感謝JJ Harrison提供）
牠們喝水會俯衝掠過水面；在空中捕捉昆蟲為食；築巢時取得枯枝、草莖等築巢材料也是在飛行中抓取。特別的是，多數雨燕科物種的求偶甚至交配都可以在飛行中進行。由於無法停棲於樹枝上，鳥巢會選擇在樹洞或岩洞，只要在洞口向外一躍就能飛出巢外，飛入洞口就能回巢。使用口水黏合鳥巢似乎是雨燕目的祖徵，雨燕科、鳳頭雨燕科還是蜂鳥科，都有類似的習性。值得一提的是，燕窩是取自雨燕科的金絲燕族，而非燕子。
小灰腰金絲燕 Aerodramus francicus（感謝Kévin Le Pape提供）
目前發現的雨燕科的幹群物種是斯科訥雨燕屬（Scaniacypselus），生存於始新世，包含S. wardi和S. szarskii，化石出土於丹麥、德國、法國。其雙腳的形態推測還有能力棲息在樹枝上，翅膀很可能沒有像現代雨燕具有快速的飛行能力。牠們更喜歡樹棲，一生的飛行時間比現代雨燕少得多。
斯科訥雨燕化石（感謝Thesupermat 提供）
斯科訥雨燕復原圖（感謝Paleo Miguel 提供）
鳳頭雨燕科
現在僅有4種，分布於東南亞與大洋洲。棲息地廣泛，紅樹林、河流區附近樹林、森林、稀樹草原等。牠們與雨燕科鳥類明顯不同的是頭蓋骨、上顎、以及足部骨骼。雨燕科大部分羽毛顏色都偏深暗色，但鳳頭雨燕的羽毛色彩相對鮮明。
4種鳳頭雨燕科鳥類（感謝Rison Thumboor、Seshadri.K.S、T R Shankar Raman、Jerry Oldenettel提供）
鳳頭雨燕科的雙腳力量足夠抓握樹枝，因此是在樹枝上築巢。牠們的巢與自身體型相比，異常小，只能容納半顆蛋。牠們會用一些植物纖維、羽毛混合口水在樹枝上黏著成難以辨認為鳥巢的一塊物質，勉強將蛋下在其中，然而蛋上半部露在外面。這個鳥巢對於雛鳥也只是個容納雙腳的歇腳處。
鳳頭雨燕的鳥巢（感謝Aditya Pal提供）
鳳頭雨燕科尚未發現幹群物種的化石。
蜂鳥科
包含六個亞科，叉尾蜂鳥亞科（Florisuginae）、隱蜂鳥亞科（Phaethornithinae）、芒果蜂鳥亞科（Polytminae）、冠蜂鳥亞科（Lesbiinae）、巨蜂鳥亞科（Patagoninae）、蜂鳥亞科（Trochilinae），總共已發現約365種，分布於北美和南美洲。是雨燕目中最早分離出來的一科，形態與其他雨燕目鳥類有著顯著的差異。有別於雨燕科和鳳頭雨燕科，牠們以花蜜為主食，其與翅膀演化出盤旋飛行能力有密切關聯。與雨燕相比，蜂鳥的雙腳能夠使牠們停棲於樹枝，築巢也主要位於樹枝上。
蜂鳥科鳥類的外觀是雨燕目中羽毛最華麗的一群，比如叉拍尾蜂鳥（Loddigesia mirabilis）、長尾蜂鳥（Aglaiocercus kingii）、朱紅蜂鳥（Calypte anna）、長靴拍尾蜂鳥（Ocreatus underwoodii）、紫冕蜂鳥（Boissonneaua jardini）、長嘴星喉蜂鳥（Heliomaster longirostris）、白頸蜂鳥（Florisuga mellivora）、棕冠蜂鳥（Lophornis delattrei）等。也因牠們的羽毛顏色鮮豔，人類對牠們一直以來都十分著迷。早在納茲卡文明與阿茲特克文明就有信仰蜂鳥的習俗。早期有些歐洲家庭或博物館喜歡收藏蜂鳥的標本，有的婦女會將牠們的羽毛拿來裝飾帽子，而美洲原住民會捕捉蜂鳥帶到交易市場從歐洲人那裡賺取利潤。這種商業交易現在幾乎已消失，然而將蜂鳥活捉至動物園或鳥舍展示還是時有所聞。
感謝thibaudaronson、Charles J. Sharp、Robert McMorran、Lip Kee、Joseph C Boone、Joao Quental、Charles J. Sharp、Dominic Sherony提供
雖然分子親緣分析蜂鳥科可能是在約4千2百萬年前出現，但目前發現蜂鳥科鳥類的化石證據最早是出現在約3千4百萬年前的漸新世早期，即歐洲蜂鳥屬（Eurotrochilus），已發現兩種，E. inexpectatus和E. noniewiczi。歐洲蜂鳥屬化石發現於德國、法國、波蘭。有趣的是，現生的所有蜂鳥都只出現在南北美洲，並無在歐洲，而歐洲蜂鳥屬表明古近紀時期歐洲存在蜂鳥科鳥類，可揣測蜂鳥或許源自歐洲。歐洲蜂鳥屬的化石形態推斷牠們已具有盤旋的飛行能力，且鳥喙與舌頭細長，已適應於花蜜為食。
歐洲蜂鳥化石（感謝Nicolas Tourment提供）
歐洲蜂鳥復原圖（感謝Scott Reid提供）
某些種類的植物花朵也會隨著蜂鳥的出現而演化出鳥媒花（ornithophily），這類的花通常花蜜位於內深處，只有細長的鳥喙有能力吸取，並協助這些花進行授粉。有古生物學家猜測歐洲的蜂鳥之所以消失，其中一種可能是與後來出現的長喙採蜜昆蟲競爭下導致滅絕。
作者：水也佑
參考文獻：
1. Apodiform | Hummingbirds, Swifts & Tree Swallows. Encyclopedia Britannica
2. Mayr G. (2004). Old World Fossil Record of Modern-Type Hummingbirds. Science.
3. Ksepka DT et al. (2013). Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes). Proc Biol Sci.
4. Mayr G. (2015). Skeletal morphology of the middle Eocene swift Scaniacypselus and the evolutionary history of true swifts (Apodidae). Journal of Ornithology.
5. Chen A and Field DJ. (2020). Phylogenetic definitions for Caprimulgimorphae (Aves) and major constituent clades under the International Code of Phylogenetic Nomenclature. Vertebrate Zoology.
