「視網膜」生理組織—哪十層？

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本篇你將學到

• 視網膜10層結構
• 分別由外而內的排序
• 各層細胞的功能

視網膜色素上皮層RPE（最外層）

單層的六角形柱狀色素上皮細胞（像是角膜內皮一樣）；許多微絨毛；細胞老化與「脂褐質（隱結）有關」p.s.隱節可以幫助光循環。

基底面包含許多內褶構造並黏附在基底膜上，基底膜則構成脈絡膜的Bruch氏膜的一部分，因此RPE與脈絡膜緊密連結。

黑色素最多的地方在「黃斑部、視網膜靠近赤道部」，視網膜色素上皮細胞也含：光滑內質網、粗糙內質網、高爾基體、粒線體、溶小體。

RPE閉合帶▶血液—視網膜屏障BRB，防止外物進入視網膜；RPE可以選擇性調控營養物質和代謝廢物，進出視網膜與脈絡膜微血管之間。

有吞噬功能，吞噬感光細胞外節的感光碎片，為數眾多的溶小體，每日可以攝取並分解約2000個膜盤碎片。

代謝和儲存維生素A、助於感光細胞間基質的生成、分泌生長因子VEGF，幫助維持脈絡膜微血管功能、RPE同時也能減少光線散射。

用「主動運輸」將脈絡膜的養分氧氣傳到感光細胞。

重點

1. 單層的六角形柱狀色素上皮細胞、許多微絨毛；細胞老化與「脂褐質（隱結）有關。
2. RPE與脈絡膜緊密連結。
3. RPE閉合帶▶血液—視網膜屏障BRB，防止外物進入視網膜。
4. 吞噬功能、代謝和儲存維生素A、減少光線散射。
5. 用「主動運輸」將脈絡膜的養分氧氣傳到感光細胞。

感光細胞層

包含「桿狀細胞」與「錐狀細胞」的「外節與內節」；依次是：外節、連接柄、內節、外纖維、細胞本體、內纖維。

「外節」

• 含感光色素，可以將光轉換成神經訊號（電訊號）。
• 外節約有600~1000個膜盤。

「纖毛」

• 將外節與內節連接起來，同時也具備導管的功能。

「內節」

• 橢圓部：有大量粒線體
• 肌樣部：內質網＋高爾基體＋蛋白質合成集中在此部位。

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外限制膜ELM

由感光細胞之間、感光細胞、Muller細胞之間的「黏著小帶」所構成。

可以充當代謝屏障，限制一些大分子通過此層。

外核層ONL

• 含有「桿狀細胞」與「錐狀細胞」的細胞本體。
• 中央凹改名為「亨利氏纖維層」。

桿狀細胞（反▶順RPE）

1. 光敏感色素「視紫質」位於膜盤內；分布在黃斑周圍，有一億3000萬個。
2. 暗適應、暗室活躍，周邊視覺/移動視覺，辨別目標細節能力差，僅有灰階影像。
3. 膜盤是由「內節」產生，再移動到「外節」，稱為桿狀細胞外節再生系統。
4. 內纖維的終端是「小球體」；中央小凹「無」桿細胞。
5. 分泌神經傳導物質「麩胺酸」Glutamate。

錐狀細胞 （反▶順Muller）

1. 視光質：S短波長藍420nm，M中波長綠531nm，L長波長紅588nm。
2. 分布在黃斑部，有600~700萬個。
3. 分泌神經傳導物質「麩胺酸」Glutamate。
4. 亮適應、亮室活躍，中央視覺/色彩視覺，可見光皆有反應，色彩、辨識細節能量佳。

外叢層OPL（外突觸層）

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• 較寬的「外側帶」：含有桿狀細胞與錐狀細胞的內纖維。
• 較寬的「內側帶」：含有感光細胞與內核層細胞形成的突觸構造。
• 有「緞帶突觸、三合體、類似胞橋小體」這些構造
• 有「中界膜」：預防視網膜內層的滲出液和出血擴散到視網膜外層。

內核層INL

• 包括「雙極細胞、水平細胞、無軸突細胞、Muller氏細胞、移位的神經節細胞本體」。
• 視網膜內的「深層微血管網」就是位在內核層的內部和外部。

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雙極細胞（Bipolar Cells）

1. 在視覺路徑上屬於「第二層級的神經元」；以「麩胺酸」作為神經傳導物質。
2. 將感光細胞的神經訊號傳遞到「水平、無軸突、神經節細胞」，並且由無軸突細胞取得廣泛的突觸回饋。
3. 有這幾種：桿狀雙極細胞、矮小雙極細胞、扁平型矮小雙極細胞、內陷型矮小雙極細胞、擴散型錐狀雙極細胞、藍色錐狀雙極細胞、巨大錐狀雙極細胞…有11種類型。

水平細胞（Horizontal Cells）

1. 水平方向傳遞訊號，有一條長的軸突和數條短的有分支的軸突。
2. 可調控錐細胞反應。
3. 三種細胞：HI、HII、HIII

無軸突細胞（Amacrine Cells）

1. 水平方向傳遞訊號，單一條有許多分支的突起延伸到視網膜的內叢層。
2. 大約有30~40種不同的無軸突細胞型態，分「層狀型或擴散型」
3. 最常見的AII型（窄域型細胞）：桿狀細胞訊息傳遞到神經節細胞的管道。
4. 寬域的無軸突A17細胞：和桿狀雙極細胞形成雙向連結；被視為在暗室下具有放大訊號的作用。
5. 寬域的無軸突A18細胞：釋放多巴胺、與晝夜週期有關、調控暗視覺功能。
6. 含有抑制性神經傳導物質，如：GABA、甘胺酸。

神經節細胞（Ganglion Cells）

1. 在視覺路徑上屬於「第三層級的神經元」；分泌Glutamate。
2. 細胞型態多樣，大小差異化；可產生「動作電位」，唯一向外傳遞訊息。
3. 90%的神經節細胞軸突終止於「外側膝狀體核LGN」；10%終止於「丘腦」下方，與瞳孔反射、晝夜節律、反射性眼球運動有關。

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神經節細胞的另一種分類

中腦：虹膜，睫狀體自主調控。

LGN：有三種通道。「P通道」：物體形狀，細節，光線，波長，對比解析度，連接到LGN3、4、5、6，小細胞單一樹突，90%，紅綠VA。「M通道」：物體移動、閃爍光、連接到LGN1、2，巨細胞5%、暗黑白VA。「非P非M」：LGN6層間的細胞，K cell，5%，藍黃VA。

神經膠細胞（Neuroglial Cells）—Muller氏細胞

1. 大約有一千萬個Muller氏細胞，扮演支持與提供架構的角色。
2. 調節鉀離子（K+）濃度，扮演緩衝夜角色。
3. 吸收代謝廢物，幫助維持細胞外的PH值。
4. 回收「GABA、麩胺酸」再利用。
5. 代謝、合成、儲存肝醣。
6. 頂端的微絨毛，也稱為「舒爾茨氏纖維籃構造」

神經膠細胞（Neuroglial Cells）—微小膠細胞、星狀細胞

1. 微小膠細胞：到處遊走的吞噬細胞，當有組織發炎或受傷時，微小膠細胞的數目會大量增加。
2. 星狀細胞：功能與穆勒氏細胞相似。

內叢層IPL（內突觸層）

• 含「雙極細胞軸突、神經節細胞樹突」之間的突觸連結；第2、3層級的連結在這。
• 對於「察覺移動目標、亮度變化、對比和色調變化」的訊息處理是由內叢層開始的。
• 偶爾會見到移位的「無軸突細胞本體」和「神經節細胞本體」。

神經節細胞層（Ganglion Cell Layer）

• 單層細胞厚度，但是黃斑附近可能會有8~10個細胞的厚度。
• 厚度：黃斑>視盤>鉅齒緣

神經節纖維層NFL（視纖維層）

• 視盤最厚、網膜淺層微血管在這裡。
• 視覺敏銳度是由這一束重要的神經纖維決定的。
• 大部分▶視丘LGN。
• 體型較大▶腹側；體型較小▶背側。
• 少數▶中腦，前頂蓋區。

內界膜ILM

• 視網膜最內層的邊界，由穆勒氏細胞組成。
• 不平整結構，由穆勒氏細胞終端稱為「足盤」的構造組成。

結語

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驗光師的「落日條款」即將結束，這意味著，我們「眼鏡產業」將會有巨大改革。