螽斯，動物鳴叫的先驅者

螽斯的生態復原圖(楊定華繪製提供)

聲音的傳遞是現今動物溝通中最常使用的方式之一，使用聲音進行溝通對於很多動物的生存至關重要。在現今利用聲音進行溝通的動物廣泛存在於昆蟲與脊椎動物之中，這些動物的聲音溝通有著多種多樣的用途從交配、示警到資源位置的分享等，這些不同的用途讓聲音溝通有著非常高的多樣性與複雜性，因此了解動物聲學的演化非常的重要。

但是由於動物器官要成為化石非常不容易，這導致了對於研究動物聲學最為重要的發聲器官與聽覺器官的化石數量非常有限，所以對於這方面的研究與了解一直處於不足的狀態。

螽斯是一群擁有著高度多樣化的鳴叫昆蟲，其利用前翅互相摩擦發出聲音，並依靠前肢的聽覺器官來接收聲音，螽斯在中生代有著非常多的化石紀錄，因此要研究動物聲學，螽斯會是較理想的研究對象。

中國侏儸紀地層的螽斯化石(XU, I et al. (2022))

在這次研究中，研究團隊描述來自中國侏儸紀時期（約一億六千萬年前）的螽斯化石，這些標本難得的保存了完好的發聲器官與聽覺器官，而在此之前儘管螽斯擁有數量龐大的化石紀錄，但有辦法研究螽斯發聲能力的物種僅有三種，由此可見這些化石的珍貴性。

研究團隊除了這批化石之外，同時還重新檢視以往中生代的其他螽斯化石，並且以此為基礎重建了牠們的聲學資料庫以及演變。

分析結果

首先是本次新描述的中國侏儸紀螽斯化石，研究人員依其體型大小分為兩類，分別是以原螽科 Haglidae 與大型鳴螽科 Prophalangopsidae 為代表的大型螽斯，和以小型鳴螽科為主的小型螽斯，分析結果顯示大型螽斯的發聲頻率主要在4000至7000赫茲左右，而小型螽斯則多在12000至16000赫茲之間，這樣的分析結果與過去認為發聲頻率與體型成負相關的觀察結論相符合。

接著研究團隊分析中生代原螽科與鳴螽科的螽斯化石，這些化石代表16個亞科的201個物種，結果顯示三疊紀的原螽科就已經擁有多樣化的聲音類型，頻率分布在4000赫茲至16000赫茲之間，這代表著早在三疊紀螽斯就已經能發出高頻的聲音。至於中生代鳴螽科的發聲頻率則呈現雙峰分布，主要分布在4000至8000赫茲還有12000至16000赫茲的兩個範圍。

原螽科可能起源於三疊紀早期，並且在三疊紀中晚期達到物種豐富度的高峰，最後在侏儸紀開始衰退，直到最後滅絕，至於鳴螽科則是在侏儸紀早起開始出現並且在侏儸紀中期物種豐富度就超過了原螽科，這樣的結果顯示出侏儸紀早期至中期出現了螽斯內部類群的更替，研究人員認為這樣的更替可能來源於鳴螽科更強的飛行能力、擴散能力與更有效的聲音傳遞模式（高頻音傳遞距離短但是掠食者難以聽到，低頻音傳遞距離更遠但會讓掠食者聽到，鳴螽科將高低音明確的區隔開來，使其可以在不同的環境下使用相應的發聲模式）相結合。

研究人員在侏儸紀中期的雄性螽斯的身上同樣發覺了聽覺器官，由於雌性螽斯無法發出聲音，因此這代表著當時的雄性螽斯就已經會互相用聲音進行溝通，這表明了早在侏儸紀時期，螽斯的聲音溝通就已經不只用在求偶上，而是有著更複雜的溝通行為。

聲學生態位

現存大多數動物的鳴叫頻率大多存在差異，而研究發現不論是三疊紀還是侏儸紀的螽斯也都存在這種情況，這代表著當時螽斯已經存在著聲學的生態位劃分，這樣的生態位劃分可以避免聲音之間的互相干擾，從而提高溝通的效率，這也讓同一個生態系可以存在多種類似的螽斯物種，有助於提升螽斯物種的多樣性。除此之外與其他同屬直翅目的昆蟲類群相比，擁有聲音溝通能力的螽斯在中生代早期就已經有明顯的輻射演化，這說明聲音通訊能力可能是螽斯演化的一個重要驅動力。

螽斯與哺乳類的交互演化

在過去的研究中顯示三疊紀時期哺乳類剛出現時佔據了過去未曾有動物佔據的夜行性食蟲生態位，這些早期哺乳類對高頻聲音的聽力能力較弱，直到侏儸紀中早期時哺乳類忽然經歷一次輻射演化，同時這些哺乳類的聽力得到改善，這樣的聽力提升讓哺乳類得以直接利用聽力確定獵物的所在位置，這或許說明螽斯的存在導致哺乳類在聽力方面的演化，同時這也可能就是導致原螽科衰退鳴螽科崛起的根本原因。

哺乳動物的出現施加了螽斯的演化壓力，而螽斯對高頻聲音的演化也反過來推動哺乳類的聽力提升，兩者在聲音的協同演化可能在中生代持續的發生，最終塑造出螽斯與哺乳類之間極其複雜的演化關係。

結論

最後，這項研究的結果有助於理解中生代聲景的演變。在現代陸地生態系中，昆蟲與青蛙在熱帶佔有主導地位 而溫帶及北方的生態系則是鳥類的天下，不過這與中生代早期的聲景有著很大的差異。研究人員認為首先是在三疊紀時期，以螽斯為首的昆蟲吹響了第一聲的號角，讓陸地生態系開始熱鬧起來。接著到侏儸紀脊椎動物開始發力，首先是侏儸紀早期加入的青蛙，然後侏儸紀晚期，剛演化出來的鳥類也開始加入這個合奏團，最後蟬在新生代終於演化出發聲能力，至此陸地生態系的聲景與現代相差無幾。

作者：白稜

參考資料：

Xu, C., Wang, B., Wappler, T., Chen, J., Kopylv, D., Fang, Y., Jarzembowski, E. A., Zhang, H., Engel, M.S. (2023). High acoustic diversity and behavioral complexity of katydids in the Mesozoic soundscape. Proceedings of the National Academy of Sciences .