棉花(Gossypium sp.)是非常重要的纖維作物,由棉花纖維所製成的布料兼具質輕與保暖的優點,且價格比絲織品便宜許多。除了中國,棉花都早早地就成了重要的纖維供應作物;而中國從宋朝開始,棉花也開始受到重視。
棉花由許多不同物種組成:中棉(G. arboreum)、草棉(G. herbaceum)、海島棉(G. barbadense)與高地棉(upland,G. hirsutum)。其中高地棉為目前市佔率最高的,而海島棉纖維最長。
隨著全球暖化造成的降雨不均,許多農作物都面臨著抗旱的需求,棉花也不例外。為了培育抗旱的棉花品系,最近有一個研究深入探討了高地棉中的CIPK6基因家族。
為什麼要探討這個基因家族呢?CIPK6(CBL-Interacting Protein Kinase 6)是一個植物特有的蛋白質激酶,它屬於絲胺酸/蘇胺酸蛋白激酶(serine/threonine protein kinase)。在植物中,它透過與CBL(Calcineurin B-Like)蛋白合作,參與植物多種非生物壓力(乾旱、鹽、寒冷)的反應。因此,這個基因家族對於植物的抗旱也有它的重要角色。
過去的研究已知,CIPK6家族成員透過調控氣孔開閉來影響棉花的水分損失和乾旱耐受性;它們參與調控保衛細胞中K+離子的流向,從而影響氣孔的開閉狀態。因此,研究CIPK6基因家族的功能分化,可為理解和改良棉花的抗旱性提供重要的分子基礎,並增進對培育抗旱作物的相關知識。
研究團隊發現,如高地棉這種異源四倍體的棉花,是在1.5-2百萬年前由類似亞洲棉(中棉,簡稱At亞基因組)與雷蒙德氏棉(G. raimondii,簡稱Dt亞基因組)雜交後染色體加倍而產生。這使得高地棉具有「八」個CIPK6基因。
分析之後,研究團隊發現最初出現的是GhCIPK6A1/D1,隨後它們發生複製,形成GhCIPK6A4/D4,再後來形成GhCIPK6A2/D2和GhCIPK6A3/D3。而這八個CIPK6基因中,GhCIPK6A1, GhCIPK6A2, GhCIPK6A3, GhCIPK6A4來自At亞基因組, GhCIPK6D1, GhCIPK6D2, GhCIPK6D3, GhCIPK6D4來自Dt亞基因組。
有趣的是,這八個基因在抗旱中的角色,歷經百萬年,已經出現了一些差異。GhCIPK6D3在正常條件下表現量就已經相對較高,而GhCIPK6D1在正常條件下的表現量非常低。當面對乾旱壓力時,GhCIPK6D1和GhCIPK6D3的表現顯著上昇,其中尤其是GhCIPK6D1上升的幅度非常戲劇化。而GhCIPK6A1在乾旱狀態時表現量上升,但是GhCIPK6A2在乾旱時的表現量反而下降。
過去有許多研究也發現,在異源多倍體中,有些基因的表現會與它們的親代植物中的同源基因不同;在棉花也看到類似的模式出現。例如GhCIPK6A4和GhCIPK6A3,在亞洲棉(G. arboreum)中,乾旱會使它們的表現量下降,但是到了高地棉,乾旱對它們的表現量沒有影響。而乾旱會使雷蒙德氏棉中的GhCIPK6D4的表現量上升,但是到了高地棉,乾旱反而使它的表現量下降。
透過研究CIPK6基因家族,我們了解了它們在棉花的雜交與基因體加倍中,這些基因如何演化出不同的功能。這讓我們更了解棉花的抗旱機制,也為未來培育出抗旱棉花奠定了重要的基礎。
參考文獻:
Sun, W., Xia, L., Deng, J. et al. Evolution and subfunctionalization of CIPK6 homologous genes in regulating cotton drought resistance. Nat Commun 15, 5733 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-50097-3