那些年，那些鱷形鱷狀的傢伙們-植龍篇

說到鱷魚這種動物，大家肯定都不陌生。長長的嘴巴，標誌性的大嘴，短短的腿，再加上一身厚重的鱗甲跟骨片，只要提到這些特徵，沒有人認不出來牠是鱷魚。但如果我說，我們現在所認識的鱷魚並不是唯一有這些特徵的動物，還有一類動物具備這些特徵，而且比鱷魚長得還“鱷魚”呢？各位讀者肯定會覺得十分疑惑吧！這類動物就是我們今天的主角-植龍目。

圖(一)狂齒鱷復原圖，擁有典型植龍目的特徵，感謝Nobu Tamura在維基百科上提供的作品

植龍為什麼叫植龍

植龍目（Phytosauria），代表物種為植龍（Phytosaurus cylindricodon）。說起植龍這個名字，其背後的故事，那可是相當具有戲劇性。

植龍（Phytosaurus ）意思是植物蜥蜴，之所以取這個名字，其實是源於一場誤會，1828年，古生物學家G. Jaeger(Georg Friedrich Jäger, 1785 – 1866)在德國Wurttemburg小鎮發現了植龍屬的第一塊牙齒和下頜化石，這塊牙齒化石上平下窄，非常類似草食動物的牙齒，Jaeger便根據這種牙齒型態，將其命名為植龍。

圖(二)植龍牙齒的早期紀錄，由George Friedrich Jaeger本人繪製，感謝Verlag der Metzler'schen Buchhandlung分享

圖(三)植龍牙齒被錯誤敘述為平面的結構，由George Friedrich Jaeger本人繪製，感謝Verlag der Metzler'schen Buchhandlung分享

但Jaeger不知道的是，他所觀察到的平面結構，其實是黏在牙齒化石上的沉積物，真正的牙齒化石其實是圓錐狀的，這種形狀是典型的肉食動物。然而植龍這個命名已經發表出去了，依據生物學名命名法則，古生物學界也只能接受這個誤會。

圖(四)植龍牙齒的早期紀錄之一，尖銳部分才是植龍真正的牙齒，由George Friedrich Jaeger本人繪製，感謝Verlag der Metzler'schen Buchhandlung分享

植龍家族的食性與分類有哪些

目前植龍目分類下僅副鱷科一個科，但這一個科多樣性可說是相當的高，整個科一共26個物種被確認。依據植龍目的吻部型態，大致可分為三種類型，長口鼻型、短口鼻型、以及高口鼻型。這三種類型分別對應不同的取食策略。

和今天的鱷魚類似，植龍目的成員都是半水棲伏擊獵手。長口鼻型，例如狂齒鱷（Rutiodon），取食策略類似今天的恆河鱷（Gavialis gangeticus），以魚類為主食，狹長的吻部和錐狀的牙齒適合抓住滑溜的魚類；短口鼻型，例如鑿齒鱷（Smilosuchus），取食策略類似今天的灣鱷(Crocodylus porosus)和美洲短吻鱷(Alligator mississippiensis)，主要以伏擊取水的陸生動物為生，寬大的吻部結構使牠們能承受咬合的反作用力，粗短的頭骨和頜部則有助於附著更多肌肉，提升咬合時的爆發力。此外，短口鼻型植龍的牙齒也分化成兩種不同類型，口部前端的錐狀齒跟口部後端的刃狀齒，這兩種類型的牙齒可以幫助牠們固定獵物跟撕碎獵物的肌腱；高口鼻型則混合以上兩類特徵，具備中等大小的口鼻部跟異型齒，代表物種種為狹喙龍(Angistorhinus)，取食策略類似今天的馬來鱷（Tomistoma schlegelii），以陸生動物和魚類為食。

圖(五)鑿齒鱷屬Smilosuchus針對不同環境的適應，分化成長吻型及短吻型，感謝Dr. Jeff Martz在維基百科上分享的作品

圖(六)多樣化的植龍吻部類型，感謝RobinGoodfellow_(m)在flickr上分享的圖片

植龍目是何時出現的，牠們又是如何消失的

關於植龍目的起源，目前尚不清楚，只知道牠跟鱷魚家族所在的偽鱷類和恐龍所在的鳥蹠類同屬主龍形類。目前發現最早的植龍目成員是生存在三疊紀拉丁期的富源滇東鱷(Diandongosuchus)，這種植龍相比於後輩體型並不大，口鼻部也沒有出現如後期植龍鼻孔向頭頂移動的特徵。不過根據其發現地的海相沉積物跟胃內容物中的魚骨，可以推斷滇東鱷棲息地可能是由富饒淺海與島嶼構成的環境，這樣的環境可能為植龍目的適應提供推力。

圖(七)滇東鱷的正模標本，可以看到牠原始的頭骨和胃內容物，感謝Michelle R. Stocker, Li-Jun Zhao, Sterling J. Nesbitt, Xiao-Chun Wu & Chun Li提供的圖片

不過，植龍目的多樣化演化，可能要等到三疊紀卡尼期才得以實現。在這段時間發生了著名的卡尼期洪積事件，這場事件促使晚三疊紀盤古大陸氣候環境整體由乾燥轉變為濕潤。用白話文說，就是地球變得比先前更容易降雨，地表出現了許多潮濕的環境，如沼澤、池塘與河流。這些環境不僅提供植龍目成員新興的獵場，也提供大量如離片椎類、魚類等眾多獵物。

圖(八)卡尼期至諾利期物種與氣候指標的變化，橙色框內為植龍目成員物種數量變化，感謝Jacopo Dal Corso, Massimo Bernardi, Yadong Sun, Haijun Song,等作者提供的圖表

這場屬於植龍目的嘉年華一直持續到三疊紀末的瑞替期，在三疊紀末大滅絕發生前，植龍目都算是十分繁榮的類群。但大滅絕發生後，植龍目就如同牠的近親偽鱷類一樣，多樣性大幅下降。到了早侏儸世時，植龍目的化石僅零星出現在地層中，這也宣告了植龍家族正式退出地球online。

植龍目和鱷魚的差異

說起植龍與鱷魚的最大差異，那就要提到牠們的鼻孔了。談起現代的鱷魚，大家第一印象大概是牠們伏擊在水中，只露出一對眼睛和鼻孔，而且眼睛和鼻孔距離非常遠。但植龍可不是這樣，植龍的鼻孔位於眼睛前方且十分靠近頭頂，這樣的構造類似今天的鯨豚，有助於牠們能夠在深水區更有效率的換氣和更好的伏擊獵物。

在口腔內部，相比於現代鱷魚，植龍缺乏骨質次生顎，這是一種幫助陸生脊椎動物區別呼吸和吞嚥的構造，相對的植龍可能存在肉質次生顎，這也是牠們相對於現代鱷魚較原始的構造。

此外，植龍的牙齒也與現代鱷魚不同。植龍特化出類似肉食恐龍的鋸齒狀牙齒，這種牙齒和現代鱷魚的圓錐狀牙齒有著極大的差異。對鱷魚而言，圓錐狀的牙齒可以很好的固定住獵物，並且可以分散咬合時的應力，但缺點就是牠們必需透過翻滾來撕裂獵物。與之相對，植龍的牙齒像一把鋒利的牛排刀，上面佈滿鋸齒。古生物學家認為這種類型的牙齒雖然無法承受較強的咬合應力，但卻更容易撕開獵物的血肉，對受害者造成出血傷害。

圖(九)植龍目牙齒與現生物種牙齒的比較A，「較軟」的無脊椎動物掠食者（Varanus prasinus；翡翠樹巨蜥）； B、食魚動物（Gavialis gangeticus；恆河鱷）； C、肉食動物（V. rudicollis；粗頸巨蜥）； D，「較硬」的無脊椎動物掠食者（Crocodylus acutus；美洲鱷）； E，混合型肉食動物（V. olivaceus；葛氏巨蜥）。 F–J，植龍類：F， Machaeroprosopus pristinus ； G， Mystriosuchus planirostris（6號）； H, Nicrosaurus kapffi (7號); I， N. meyeri（第 14 號）； J，「Smilosuchus lithodendrorum」，感謝Jordan Bestwick, Andrew S. Jones, Mark A. Purnell, Richard J. Butler提供的實驗照片

在體態方面，植龍的四肢相比於現代鱷魚，更接近基礎的主龍類，多以四肢匍匐的步態爬行，而缺乏像偽鱷類（鱷魚屬於這個類群）、鳥類、翼龍那樣的直立步態。大多數植龍保留原始的骨盆構造與踝關節，這可能和牠們較早從主龍形類家族分出去有關。再加上植龍普遍適應水棲生活，水中環境相比陸地環境，多了浮力的支撐，並不需要直立步態來支撐身體（註：現代鱷魚雖然和植龍生存環境類似，但鱷魚是由較後期的偽鱷類演化而來。這支族群在三疊紀已經演化出直立步態和更加先進的踝關節，所以後期鱷魚重返水棲時，仍保留更多偽鱷類的特徵）。

圖(十)羊膜動物之間步態與骨盆結構的差異示意圖，(左)植龍類與原始主龍類，(中)恐龍與哺乳類，(右)僞鱷類，感謝Fred the Oyster在維基百科上提供的圖片

圖(十一)植龍類與僞鱷類踝關節比較圖，(左)植龍類的踝關節，可以看到呈原始平行狀態;(右)僞鱷類的踝關節，呈更先進的鑲嵌式，感謝 Philcha分享在維基百科上的圖片

此外，與鱷魚相比，植龍目成員也擁有更加厚重的裝甲。現代鱷魚普遍擁有皮下成骨形成的背部裝甲，但植龍不但有皮下成骨裝甲，牠們在演化的過程中，還特化了腹部肋骨，形成專屬的“胸甲”，這是現代鱷魚所沒有構造。

圖(十二)雷東達龍Redondasaurus bermani骨架3D復原，可以觀察到植龍目獨有的裝甲與鼻孔構造，感謝Piotrus在維基百科上分享的圖片

圖(十三)眼鏡凱門鱷Caiman crocodilus的骨架標本與皮膚標本，感謝Eden, Janine and Jim在flickr上分享的照片

大眾文化中的植龍以及植龍研究的未來

在以古生物為主的影視作品中，植龍目的成員算是蠻出名的動物，像是在Discovery頻道的節目《恐龍紀元》和《動物末日》（Animal Armageddon）就有出現狂齒鱷Rutiodon，在IMAX電影《恐龍大追擊》（Dinosaurs Alive!）中也有出現雷東達龍Redondasaurus的鏡頭。此外，坊間的一些恐龍書籍裡，也會介紹植龍與其他偽鱷類，不瞞各位讀者，筆者第一次認識植龍，就是在《恐龍大事紀-三疊紀恐龍》這本書中所認識的。

在植龍研究方面，早期植龍化石多出土在歐洲與北美洲，不過隨著印度、馬達加斯加、北非、泰國、以及雲南等地新發現的化石出土，植龍家族的演化史也在逐步完善。特別是2021年關於滇東鱷的一項研究，更是補齊早期植龍的演化拼圖。

圖(十四)富源滇東鱷的藝術復原圖，感謝Smokeybjb在維基百科上提供的作品

關於植龍的介紹就到此告一段落，在三疊紀除了植龍以外，還有另外一個主龍形類大家族-偽鱷類，這個家族不僅出產酷似鱷魚的傢伙，也出產長得像恐龍的類群，就連真正的鱷魚也屬於這個家族。接下來Rodrigo我將會以一個系列的方式為大家持續介紹這些奇特的動物。

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作者:Rodrigo