許多動物如鳥類、靈長類甚至鯨豚的聲音運用是透過社交學習而獲得。個體會模仿父母或同伴的聲音，這種學習並非完全複製，會隨世代逐漸累積偏差，產生「文化漂變」（cultural drift）。在人類語言中，這樣的漂變造就了方言；在鳥類中，則形成地理上侷限的歌唱方言。但如果一個物種的每隻個體歌聲彼此變化太大，就被認為難以形成群體的歌聲特徵。斑胸草雀（Taeniopygia guttata）正屬於這樣的類型，雄鳥在青春期短暫的學習期內鞏固自己的歌曲，此後幾乎不再改變；而牠們的歌曲中，約有 15% 到 50% 的音節會因創新而變動，導致每一隻雄鳥的歌聲都獨一無二。由於過去的分析也未能在野生或圈養族群中偵測到明顯的方言差異，因此學界普遍認為斑胸草雀的歌聲不具群體特徵，雌鳥不會根據歌聲的出身地來挑選配偶。然而這真的是正確的結論嗎？
斑胸草雀（圖片來源：christoph_moning，採用 CC BY 4.0 授權，https://creativecommons.org/licenses/by/4.0）
為了要搞清楚斑胸草雀群體歌聲特徵是否存在，研究團隊使用 4 個已長期分隔的斑胸草雀族群作為樣本，其中兩群是馴化約 100 代的圈養族群，另外兩群則分別於 25 代與 5 代前由野外引入。他們首先將各族群的歌曲錄音輸入蘋果公司開發的機器學習工具「Create ML Sound Classifier」（https://developer.apple.com/machine-learning/create-ml/），讓機器學習模型自動學習並判斷歌曲的族群來源。該模型能以 93% 至 97% 的精準度辨識訓練樣本的歌曲歸屬，面對未輸入訓練的新一代個體歌曲進行測試時，準確率也高達 85% 至 95%。儘管人耳難以分辨，但藉此模型透露不同族群的歌曲之間確實存在可識別的差異。
這些差異性是否會影響配偶的選擇？首先研究者將不同族群的未交配成鳥混養於大籠內觀察自然配對，發現斑胸草雀高度傾向與同族群的個體形成伴侶，有明顯的族群內配對（assortative mating）現象。接著，又設計了更嚴謹的交叉育雛實驗，將不同族群的卵在產下後立即對調，讓幼鳥由他族的寄養父母撫育。這樣能根據基因來源（genetic origin）或教養來源（rearing population）來分辨哪種條件比較有影響力，若配偶選擇受遺傳影響，牠們應會偏好體型相似的同族群個體（圈養個體體型較大，約 16 克，野生型則約 12 克）；若受文化影響，則會傾向與歌聲類似的同伴配對。第二代的結果十分清楚，雌鳥在成年後，傾向選擇歌聲與自己青少年時期同伴相似的雄鳥，即使對方的體型或基因背景不同。反之，若雄鳥的歌與雌鳥的成長環境不符，兩者的互動與配對率顯著下降。利用自動化的條碼追蹤系統，研究者能每兩秒記錄一次每隻鳥的位置，觀察鳥隻彼此的親近程度，長期追蹤並確認了這種受文化學習主導的互動模式。
為驗證這種文化效應是否能持續跨代傳遞，研究人員又讓上述的第二代鳥在不交叉育雛的情況下繁殖，並觀察第三代的配對行為。第三代的斑胸草雀依舊顯示相同的「教養族群」傾向，這說明文化學習所塑造的方言差異能夠在群體中穩定地跨越至少兩代傳承，形成不同族群間的文化隔離。此外，雌鳥更傾向於挑選歌聲與自己「青春期同齡夥伴的歌」相似的雄鳥，而不是歌聲像自己父親的雄鳥，顯示青春期的同儕文化在性選擇中是重要條件。
當然研究者也有考量到可能的混淆變因，例如雄鳥的舞蹈動作或遠距鳴叫（distance call）等其他文化訊號。然而這些特徵與歌曲的相關性極低，且並未顯示出相同的配對影響，因此可以排除這些干擾。歌曲方言才是造成族群內配偶偏好的主要因素。這些方言之所以長久未被察覺，是因為傳統的分析方法只能測量少數可量化的聲學參數，如音高與節奏，而無法捕捉更複雜的結構模式。機器學習則能在更高維度中尋找細微的特徵，揭示人耳與傳統統計所忽略的斑胸草雀文化痕跡。
作者：水也佑
參考文獻：
Wang D et al. (2022). Machine learning reveals cryptic dialects that explain mate choice in a songbird. Nature Communications.
