圖片作者：NotebookLM
我們常說「記憶」，第一個想到的通常是大腦、神經元、學習經驗。但如果只保留「記憶」最基本、可實驗操作的定義，事情就會變得有趣起來。
記憶指得是系統能夠儲存一個刺激所帶來的資訊，並在一段時間後再次調用，影響後續反應。
在這個定義下，是否有神經系統反而不是關鍵問題。這正是這篇 2006 年發表於 Plant Signaling & Behavior 的研究想要回答的核心問題：
植物是否具有「儲存與回憶環境訊號」的能力？
為了證明這件事，研究團隊設計了兩個實驗系統。
首先，他們使用鬼針草（Bidens pilosa）幼苗。
鬼針草幼苗有兩片對生的子葉，在子葉節（cotyledonary node）位置，各自具有一個可在解除頂端優勢後啟動的側生分生組織，在功能上相當於腋芽。
正常情況下，當頂芽被去除（解除頂端優勢）時，左右兩個「腋芽」會對稱生長。
研究團隊在不去除頂芽的狀況下，只對其中一片子葉做輕微刺激（針刺或摩擦）；當下看不到任何變化。等數天到兩週後才去除頂芽，看看會發生什麼事。
結果兩個腋芽不再對稱生長，而是與被刺激子葉「相對側」的腋芽，更容易先開始生長。
也就是說先前發生的刺激被「保留」下來，直到之後某個條件（去頂芽）出現，才真正表現出效果。
為什麼這可以叫做「記憶」？
研究團隊認為，「記憶」可以區分為兩個階段：
在儲存（storage）階段時，刺激訊號被保存在體內。這個是「全有或全無」、不可逆的；
等到回憶（recall）階段時，則是先前儲存的刺激訊號可以被開關、多次啟動，至於是否會表現出來，則取決於後續條件。
這個結構，已經非常接近「記憶」的基本邏輯。
在第二個實驗，他們使用亞麻（Linum usitatissimum）幼苗。
研究團隊發現，不管是單獨給予刺激（搬動、風、乾旱、低溫，甚至低強度電磁波）或單獨短暫移除培養液中的鈣離子，都沒有什麼效果；
但是，若他們選擇先給刺激，等幾天後再短暫移除鈣離子，則下胚軸就會大量產生分生組織。
而且他們發現，如果將鈣離子移除延後 5 天，則分生組織的出現時間也會精準延後 5 天。
這意味著，刺激訊號被植物「存著」，而鈣離子變化只是允許訊號被啟動的開關。
這是一個非常清楚的「儲存 → 等待 → 回憶 → 表現」流程。
雖然他們尚未完全解析所有參與的分子路徑，但他們發現：特定蛋白質在刺激後出現短暫的等電點改變，而質譜分析顯示這些變化很可能來自暫態的蛋白磷酸化。
這意味著，對植物來說，記憶不是永久結構，而是一種可逆、短暫、依賴分子狀態的生理配置。
研究團隊認為，這顯示了：即使是沒有神經系統的生物，也能表現出「歷史依賴性反應」的證據；
換句話說，它挑戰的是一個常被默認的前提：「沒有神經系統，就不可能有記憶型行為。」
參考文獻：
Tafforeau M, Verdus MC, Norris V, Ripoll C, Thellier M. Memory processes in the response of plants to environmental signals. Plant Signal Behav. 2006 Jan;1(1):9-14. doi: 10.4161/psb.1.1.2164. PMID: 19521470; PMCID: PMC2633694.
