圖片作者：NotebookLM
「學習」這個詞，直覺大概會聯想到：神經元、突觸、記憶、甚至大腦。
不過，根據維基百科對「學習」（learning）的定義是：學習是獲得新的理解、知識、行為、技能、價值觀、態度和偏好的過程。
所以，只要能夠做到「獲得新的理解、知識、行為、技能、價值觀、態度和偏好」，不就是學習嗎？誰說一定要有腦呢？
2016 年發表在 Scientific Reports 的一篇研究〈Learning by Association in Plants〉，用一個設計相當「乾淨」的實驗，讓我們重新思考這個問題。
研究團隊的問題是：
植物能不能把一個原本「沒有意義的刺激」，
和之後出現、對它「很重要的刺激」連在一起？
這個能力，在行為學中叫做聯結學習（associative learning）。
在動物身上，這是再典型不過的能力：聽到鈴聲 → 等一下會有食物。
如果植物也能做到類似的事，那代表它至少具備：能使用過去經驗來預測未來，並調整行為策略。
這已經遠遠超過「刺激—反射」的層次。
研究團隊使用豌豆做為實驗材料。他們將豌豆幼苗放在Y 字型迷宮中，當小豆苗長到分岔點時，必須選擇「往左」或「往右」生長。
接著，他們在「原本沒有意義的刺激」上，他們選擇了風扇氣流做為「條件刺激（CS）」；而「很重要的刺激」，他們選了會引發向光性的「藍光」做為無條件刺激（US）。
然後就可以開始訓練了。
在每一次訓練中，小豆苗先吹 60 分鐘風扇，接著藍光出現，讓小豆苗接受風與光的洗禮30 分鐘之後，風靜燈熄。
另外，他們還做了風扇與光在相反方向的訓練。
這是一種標準的前向延遲制約（forward delay conditioning），目的不是讓刺激同時發生，而是讓小豆苗建立「有風的地方之後會有光」的預測關係。
這樣訓練小豆苗三天、每天三次，而且固定在早上九點、中午12點、下午三點進行訓練；而且在兩次訓練的中間，小豆苗被放在黑暗中。
然後，研究團隊就開始測試。
在測試當天，不給藍光只讓小豆苗吹風。
如果植物只是機械地追光，那這時候應該亂長，或回到天生向光反應。
但結果發現，受過訓練的植物會根據「風的位置」，生長到過去風所預測的光的位置；而且這個行為蓋過了天生的向光性。
他們發現，受過「風扇=光」訓練的小豆苗，有62%的機會會「向有風的地方」；而受過「風扇=無光」訓練的小豆苗，有69%的機會會朝著沒有風的地方生長。
換句話說，植物是在用過去的經驗，推測接下來哪個方向比較值得去。
研究團隊接著問了一個更刁鑽的問題：
植物是不是「任何時候都能學」？
他們用溫度週期來操控植物的內在晝夜節律，讓訓練發生在主觀白天或主觀夜晚。
結果很有趣！
他們發現，在主觀白天訓練的小豆苗， 可以成功的聯結學習；
但若是在主觀夜晚訓練的話，小豆苗不僅學不會，連向光性也變弱！
這意味著，植物的「學習表現」不是隨時可用，而是受能量狀態與生理時鐘限制。（或者可以說：植物並不是什麼時候都會想學？）
透過使用豌豆，研究團隊證明植物能產生「經驗依賴、可預測、可逆轉天生反應的行為改變」；但這並不能證明植物有意識、會回想、有主觀感受。
這個研究讓我們意識到：「學習」不一定非得靠神經元才能發生。
這讓「學習」不再是動物的專利，而是一種更廣義的生物適應策略。
參考文獻：
Gagliano M, Vyazovskiy VV, Borbély AA, Grimonprez M, Depczynski M. Learning by Association in Plants. Sci Rep. 2016 Dec 2;6:38427. doi: 10.1038/srep38427. PMID: 27910933; PMCID: PMC5133544.
