生命的演化（二）

上週我們聊到冰河時期促成複雜生命的產生，本篇文章將從前寒武紀末期的埃迪卡拉紀最初的複雜生命說起。

埃迪卡拉生物群（英語：Ediacaran biota）又稱艾迪卡拉生物群，是一群神秘的盤狀、管狀、葉狀或袋狀生物，生活在前寒武紀末期的埃迪卡拉紀（5億8000萬年前－5億4200萬年前）。埃迪卡拉生物群是迄今已知最早的複雜多細胞生物。

1946年在澳大利亞南部埃迪卡拉山的石英岩中首次發現其類化石，因而得名。這類化石已在世界30多個地點被發現。

這類生物主要是貌似現今的水母、海鰓等刺胞動物般的柔軟底棲生物，它們形態特殊，一般體型較大，個別長達1米以上，無口、肛門及消化系統。身軀扁平，可能生活於淺海近岸的水中，多數種類不具運動能力，科學家依這些化石的形態提出了三葉動物門（身體為三輻射對稱）、前分節動物門（身體為兩側對稱且分節）、花瓣動物門（身體呈葉狀或羽毛狀，類似海鰓）等已滅絕的動物門類。德國古生物學家阿道夫·塞拉赫認為它們由多分區相互纏結或縫合的扁平體組成，用液體支持身軀，利用擴散作用獲取海水中的氧氣和營養物質，體表的條紋及褶皺能擴大體表面積，增加物質交換的效率。牠們各自棲息在海床上，沐浴陽光、吸收水中氧氣和養分，彼此間互不侵犯的祥和場景，使得埃迪卡拉紀的海洋生態環境被稱作「埃迪卡拉花園」（Ediacara Garden）。少數現代動物門類在這一時期亦有化石出土，例如刺胞動物和脊索動物（多為類似海鞘的化石）等，以及可能屬於軟體動物的金伯拉蟲。

埃迪卡拉生物群在成冰紀的廣大冰川融化、地球回暖時出現（阿瓦隆大爆發），在寒武紀生命大爆發前的埃迪卡拉紀末期滅絕事件中迅速消失。而牠們空出的生態區位則於之後的寒武紀大爆發中輻射演化出的各種生物（其中包括絕大多數現今動物的祖先）順利地填入。現存動物的基本發育體制與寒武紀大爆發中產生的動物化石紀錄相符合，而非較早的埃迪卡拉生物。在後來的肉眼可見的大型生物方面，寒武紀生物群完全取代了埃迪卡拉紀化石紀錄中出現的生物。

由於埃迪卡拉生物群的形態和生長方式等和任何之後出現的生命形式截然不同，大多數種類都難以和現代生物建立確切的聯繫，一些古生物學家認為它們代表著動物演化史中早早就滅絕的一個分支，沒有留下任何後代，很可能是早期多細胞動物的一次不成功的演化嘗試。而古生代初期大量出現的複雜多細胞動物則是由與它們無關的單細胞生物演化而來。阿道夫·塞拉赫為這類神祕生物提出了獨立的文德生物總門（學名：Vendozoa，後改為Vendobionta）。過往學界對於它們究竟是動物、真菌、原生生物、藻類或地衣等一直有很大的爭議，甚至有學者認為它們屬於已滅絕的一界。不過2018年的研究發現一個俄羅斯出土的狄更遜水母（Dickinsonia，埃迪卡拉生物群的代表生物之一）化石中含有膽固醇，支持此類群為地球上已知最古老的動物之一。

在埃迪卡拉紀（又被稱作震旦紀）的地層，有兩種主要的化石種類：一種是稱作埃迪卡拉生物群的軟體生物，其化石被微生物殘骸所形成的軟墊保存了下來；另一種則是鈣化生物（英語：calcifying organisms），例如具有碳酸鈣骨架的克勞德管蟲以及納馬籃蟲。由於這兩種生物群同時突然在埃迪卡拉紀末期（約5.42億年前）消失，他們的滅絕無法簡單以原先所猜測的埃迪卡拉型保存層的關閉來解釋。

事實上，這些岩層中生物鑽孔的生痕，成了地質學家標記寒武紀的起點。這些洞穴的始作俑者可能是所謂的「陰莖蟲」（penis worm，這不是在開玩笑），牠們翻騰著鑽過原始海床，把埃迪卡拉紀生物棲息地給毀了。

在地質學家眼中，這些鑽孔標誌著地層的質變，與過去數十億年形成的無生物鑽孔的岩層明顯不同，可以標誌著地層間的質變；接下來五億年的岩石紀錄裡可能都找不到類似的改變，直到人類為了尋求礦物和化石燃料，在岩石上打出數英里深的大洞為止。

在這場生存競賽中的倖存者們持續演化，形成所謂的「寒武紀大爆發」，此次大爆發創造出當今地球上絕大多數動物的祖先，而「寒武紀大爆發」後續生命演化下次再來聊。