生命的演化（八）

地球生命經歷了二疊紀與三疊紀之間的大浩劫，消滅96% 的海洋生物與 70% 的陸棲脊椎動物，同時也是地質史上唯一一次已知造成昆蟲種類大規模削減的單一滅絕事件。在這次的滅絕事件之後，地球花了數百萬年的時間才回歸到原有的生態規模。同時地球的生命紀元也由古生代進入中生代，而講到中生代大家都會想像到巨無霸恐龍在地球上奔馳，然而在三疊紀最初地球上的大型動物並非恐龍獨霸，而是群雄並起，三疊紀的生命演化以下篇幅詳述之。

三疊紀

三疊紀（英語：Triassic，符號T）是2.51億至2.01億年前的一個地質時代，它位於二疊紀和侏羅紀之間，是中生代的第一個紀。三疊紀的開始和結束各以一次滅絕事件為標誌。雖然這段時間的岩石標誌非常明顯和清晰，其開始和結束的準確時間卻如同其它古遠的地質時代無法非常精確地被確定。其誤差在正負數百萬年。

三疊紀的名稱是1834年弗里德里希·馮·阿爾伯提起的，他將在中歐普遍存在的位於白色的石灰岩和黑色的頁岩以及其間的紅色的三層岩石層統稱為三疊紀。今天，三疊紀被分成更多亞層。

標誌三疊紀的典型的紅色沙岩說明當時的氣候比較溫暖乾燥，沒有任何冰川的跡象。今天一般認為當時在兩極沒有陸地或覆冰。因為當時地球上只有一個大陸，因此當時的海岸線比今天要短得多，三疊紀時遺留下來的近海沉積比較少，只有在西歐比較豐富。因此三疊紀的分層主要是依靠暗礁地帶的生物化石來分的。

由於三疊紀以一次滅絕事件的影響，原本的單支生物群開始輻射演化。

而三疊紀當時的氣候普遍炎熱乾燥，這形成了現在可以看到的當時留下來的典型的紅色沙石。當時季節分明，有強烈的雨季。在兩極比較潮濕溫和。

鑲嵌踝類主龍——鱷魚和牠們的祖先

不過在恐龍真正登場之前，三疊紀的荒涼大地主要由兩種動物所占據。其中一類是主龍類 (Archosaur)，這些爬行動物可說是前一次大滅絕事件的後起之秀。其中鑲嵌踝類主龍 (Crurotarsi) 是這個時期最具優勢的一個演化支，這些外觀多樣的獨特生物是現今鱷魚的原始親戚，從半水棲的植龍 (Phytosaur) 到能在陸地直立行走的勞氏鱷 (Rauisuchid)，牠們是三疊紀前期最具代表性的陸棲脊椎動物。

二齒獸類──多樣性是存活關鍵

另一類則是大家比較陌生的合弓綱中的獸孔類 (Therapsid)。這一類動物在過去經常被稱之為似哺乳爬行動物 (Mammal-like reptile)，但其實牠們與爬行動物的祖先分家得相當早，所以今日的科學家已不把牠們當作是爬行類底下的演化支。這些獸孔類可以說是今天我們哺乳動物遠古祖先的近親，在二疊紀中期開始成為陸地上的優勢動物，牠們很可能是恆溫動物，有著不同於爬行動物的皮腺，而非像牠們一樣外觀覆滿鱗片或骨板。

二齒獸類 (Dicynodont) 則是獸孔類在二疊紀滅絕事件後最成功且擁有高度多樣性的一個演化支。多數的二齒獸類頭骨和下頷前端缺乏牙齒，但長著角質化的喙；擴大的顳顬孔讓牠們的下頷能容納更多肌肉，這使得牠們能夠更有效率地攝取食物。這些植食動物除了吻部前端的喙以外還長了一對獠牙，雖然實際的用途仍不清楚，但很可能具有防禦、展示或將植物從土壤中挖起等功能。

在 2008 年，波蘭的古生物學家描述了一種巨型的二齒獸類，牠們的肱骨和股骨相當壯碩，而且體型遠比其他二齒獸類大了 40% 以上。根據其他一併出土的素材推估，這種動物很可能重達 9 公噸，相當於今日的大象。這種巨大的二齒獸近來被命名為波氏利索維茨獸。

過去很長一段時間，古生物學家經常認為，在三疊紀晚期這些哺乳動物的親戚正逐漸衰微，並被其他更優勢的爬行動物取代。然而，波利索維茨獸龐大的身軀和後來才出現的原蜥腳類恐龍相比絲毫不遜色，且後肢能夠直立遠離地面。這顯示過去的推論可能過於片面，至少有一個二齒獸類的演化支並未隨著與其他主龍類爬行動物的競爭而式微，反而促使這些哺乳動物的親戚走向巨大化的方向前進。

筆者在這邊補充說明一下，兩棲類與魚類以外脊椎動物的演化方向大致上可分為蜥形綱與合弓綱，後者演化到現代就是哺乳類動物，其他兩棲類與魚類以外的脊椎動物都從蜥形綱動物演化而來。

那恐龍又是如何出現及稱霸中生代地球呢？我們下次再來聊。