恐龍遷徙分佈的幕後推手 – 氣候環境

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恐龍三大類群的地理分佈(Chiarenza, A. A., Mannion, P. D., Farnsworth, A., Carrano, M. T., Varela, S. (2022))

在中生代大部分時間裡，非鳥類恐龍（以下簡稱恐龍）在全世界都有著極高的數量與多樣性，牠們擁有著各式各樣的形態，廣泛的體型分佈，還演化出功能各不相同的生理系統。考慮到恐龍各個類群之間的差異，研究人員認為氣候很可能是在塑造不同恐龍類群演化與地理分佈上的重要因素之一。

在過去對恐龍的研究顯示出恐龍在非熱帶地區的較高緯度區域達到了多樣性的頂峰，而其中蜥腳類在緯度上受到的限制高於鳥臀類跟獸腳類，沒有任何化石紀錄顯示在南北半球上有蜥腳類曾經分佈在古緯度大於65°的地區，相較之下鳥臀類與獸腳類的分佈高峰卻是在南北緯的較高緯度上，這可能顯示蜥腳類與其他恐龍存在著廣泛的生理差異。

然而過去並沒有人研究氣候環境對恐龍全球分佈範圍的影響，為此本篇研究的團隊利用全球恐龍化石出土點的資料集與古環境氣候資料相結合，評估恐龍在地理分佈上與氣候影響的相關性。

在分析前，研究團隊對資料集進行審查後確定了共有12939個化石點為可信的，其中包含6019個鳥臀類化石點、2154個蜥腳類化石點和4766個獸腳類化石點。之後再利用板塊模型將現今化石點的座標反推回其生存年代的古座標。

分析結果顯示出在侏儸紀的提通期（約1.54億年前至1.45億年前）三大恐龍類群的分佈都還受到限制，其中鳥臀類與蜥腳類皆未分佈到極地地區。到了白堊紀的阿爾布期（約1.13億年前至1億年前）鳥臀類與獸腳類的分佈範圍涵蓋了大部分區域，但蜥腳類依然被排除在高緯度地區以外。最後白堊紀晚期的馬斯垂克期（約7千兩百萬年前至6千6百萬年前）獸腳類與鳥臀類基本上已經達成全世界分佈，而蜥腳類在高緯度地區依然不見蹤影。其中比較特別的一點是蜥腳類的分佈模式更接近現代大部分動物類群的模式，從熱帶高峰開始往兩側極點逐漸減少多樣性，鳥臀類與獸腳類則是在熱帶多樣性較差，直到南北緯40°至50°左右才開始大幅度增加，形成雙高峰的分佈。

從以上可以看出來蜥腳類的分佈與獸腳類和鳥臀類有較大的不同，這顯然說明了蜥腳類比起鳥臀類和獸腳類更受到溫度的限制，而且就算在溫暖時期蜥腳類也幾乎沒辦法往高緯度地區擴散。而溫度因素也可能就是蜥腳類從北半球消退的原因，同時期南半球大部分的岡瓦納大陸，包含印度、南美洲、非洲，幾乎都在蜥腳類的適居範圍內。

在結合氣候資料後，可以發現蜥腳類在半乾旱環境通常擁有最高的多樣性，這顯示出鳥臀類與獸腳類的分佈佔據著更多的高降水量區域，也說明了比起另外兩類恐龍，蜥腳類的耐旱能力更好。

在分析過程中研究團隊發現蜥腳類的分佈與鱷形超目相似，而溫度一直都是影響鱷形超目分佈範圍的主要因素，鑑於現存鱷形超目（即鱷魚）是變溫動物，研究團隊認為這可能代表著蜥腳類有著類似的體溫調節方式，考慮到蜥腳類的高代謝率，研究團隊認為蜥腳類應該是屬於中溫動物（使自身溫度高於環境溫度，但沒有恆定體溫），另外鱷魚的體型大小與環境溫度呈正相關，這似乎也能解釋蜥腳類在不同時期的體型範圍，白堊紀阿爾布至森諾曼期全球氣溫升高，此時就出現了那些體型最大的蜥腳類恐龍，而坎帕期至馬斯垂克期全球氣溫降低，則出現了那些體型嬌小的蜥腳類恐龍。

由於獸腳類恐龍、鳥臀類恐龍、翼龍都擁有羽毛這一幫助保持恆定體溫的構造，因此恆溫模式可能早在恐龍出現之前就已經演化出來，而蜥腳類是後來才丟失了恆溫模式，是什麼原因導致了蜥腳類恐龍喪失此一特徵目前尚不清楚，這點還需要未來更多的材料與研究。

以往認為白堊紀晚期長期的氣候波動被認為是恐龍多樣性下降的主要原因，不過這次分析發現過去劇烈的氣候變化並沒有對恐龍種群多樣性造成大規模或長期的負面影響，這顯示出了恐龍對長期的氣候變化具有高度的適應性，而這種適應性只會受到瞬間的環境變化破壞，比如白堊紀末的隕石撞擊事件。

最後本次研究演示了一個新的分析方式，這或許可以為一些長期的爭論（如暴龍為何沒擴散至南美）提供一個新的解釋，此方法將化石發現點與地球系統相結合，提供一個對生物擴散的驅動力研究的新方向。

作者：白稜

參考資料：

Chiarenza, A. A., Mannion, P. D., Farnsworth, A., Carrano, M. T., Varela, S. (2022). Climatic constraints on the biogeographic history of Mesozoic dinosaurs. Current Biology.