生命的演化（三）

上次我們聊到寒武紀生命大爆發，創造出當今地球上肉眼可見的生物基礎，但主要都還是以海洋生命為主，本週開始探討生命是如何從海洋登上陸地。

生物起源於海洋，首次全球規模的海洋動物多樣性的爆發性輻射事件是發生在古生代（Palaeozoic Era）之初。然而，期間（該演化事件）的複雜性直到最近才日趨明朗。這一多樣化事件可以大致分為兩個主要部分：寒武紀大爆發和奧陶紀大輻射。相對而言，寒武紀大爆發和文德紀生命演化的「前奏」都以「門」和「綱」級別的基本體型構制（body plans）的起源和初步多樣化為特徵；而奧陶紀輻射則集中表現為較低級別分類單元發生前所未有的指數級劇增。在奧陶紀，全球海洋動物的科和屬級的豐度在寒武紀的基礎上增加了3到4倍。而且，整個海洋動物群的組成也出現了根本性的變革：隨著時間的推移，面對此後將主導古生代的有鉸類腕足動物（articulate brachiopods）、窄唇綱的苔蘚蟲（stenolaemate bryozoans）、有柄棘皮類（stalked crinoids）和其它類群的興起，三葉蟲和其他典型的寒武紀動物群的代表逐漸式微。而諸如腹足類（gastropods）、雙殼類（bivalves）以及一些將在後古生代（post-Palaeozoic）統治海底的類群也在奧陶紀經歷了相當可觀的多樣化。

此次輻射對整個底棲海洋生態學方面的影響也是巨大的。生活模式（mode of life）的研究表明：經歷了生物大輻射之後，奧陶紀海洋生物的生活模式增加到30種，在寒武紀的基礎上增長了超過50%。而且奧陶紀是「非移動」類生物（例如底棲固著的生物）和濾食性生物（諸如腕足類、筆石和苔蘚蟲等等）多樣性快速增長的時期。疑源類（acritarch，一般認為是浮游植物）此時多樣性的迅速增長，意味著整個海洋生態系統的食物鏈發生了革命性的變化，食物網也較之前進一步複雜化，底棲礦化動物的生物量（biomass）也較寒武紀獲得了顯著增長。隨著有柄棘皮類（例如海百合）的快速興起，硬質基底也逐漸在奧陶紀淺海變得普遍，這正是寒武紀開始的底質革命的繼續，也為硬質基底群落的繁榮發展奠定了條件。

礁生態系統從微生物礁（microbial reefs）向動物礁（metazoan–dominated reefs）轉變也是奧陶紀大輻射的其中一個重要特徵。早寒武世末古杯礁滅絕之後，微生物幾乎一直統治著礁系統，除了個別的石海綿礁（lithistid sponge-bearing reefs）以外，動物礁在隨後的中晚寒武世海洋中一直鮮有報導。直到進入早奧陶世，諸如苔蘚蟲礁（bryozoan reefs）和海綿礁（lithistid sponge–Calathium reefs）才開始興起。隨著大規模動物輻射事件的發生，自中奧陶世以來，動物（特別是珊瑚和層孔海綿）在礁生態系統中的作用也變得更加顯著。同時，在生態學上，能與現代珊瑚礁類比的礁系統也在淺水的碳酸鹽環境中漸漸變得普遍，而且這些生物礁類型一直延續並在隨後的志留紀和泥盆紀時期仍非常繁盛。

綠藻在寒武紀晚期和奧陶紀很常見。陸生植物可能是從綠藻進化而來的，最初以微小的非維管植物形式出現。在最上層的奧陶系沉積物中發現了來自陸生植物的孢子化石。

最早的陸地真菌可能屬於球囊霉目（Glomerales），通過菌根共生可使植物在陸地上的擴張中起著重要作用，使植物細胞可利用礦物質養分。在威斯康辛州發現了這種真菌的菌絲和孢子化石，其地層年代大約為4.6億年前，當時的陸生植物群只有非維管植物。

奧陶紀-志留紀滅絕事件（英語：Ordovician–Silurian extinction event），也稱奧陶紀大滅絕（英語：Ordovician extinction），在地球歷史上五次大規模滅絕事件中名列第二，發生在4.45億年前，其間約有85%的物種滅絕。根據化石資料研究，此時腕足動物門、苔蘚動物門、頭足類、三葉蟲類、筆石類、珊瑚、濾食型浮游生物等生物大量減少。

關於此次滅絕事件的原因有多種說法，得到普遍認同的是奧陶紀末期發生了冰期，海水溫度迅速下降了5度左右，從而導致了生物滅絕事件，而當時的火山頻繁噴發是溫度下降的原因之一。當時可能有一顆10公里到12公里大小的天體撞擊了地球，其威力相當於100億顆廣島原子彈爆炸，巨大塵煙包裹了地球，地球進入早古生代大冰期（冰河期），許多無脊椎動物不能適應環境而滅絕。

根據2005年由美國國家航空暨太空總署及堪薩斯大學的科學家作出之共同研究結果，指出地球於4億4500萬年前的奧陶紀-志留紀滅絕事件，有可能是一顆極超新星釋出的伽馬射線暴引起的，其過程持續了十秒，並摧毀了地球一半的臭氧層，使得太陽釋出的紫外線襲擊地球，導致地面及近海面的大量生物死亡，從而破壞食物鏈。

截至奧陶紀結束為止，雖然生命主要還是於海洋中，但綠藻已經嘗試登上陸地，逐漸演化成苔癬植物，而動物登上陸地要等到志留紀甚至泥盆紀，我們之後再來聊。