繪龍喉部化石新啟示－恐龍可能不會嘶吼而是啾啾叫

美甲龍與繪龍圖（感謝ABelov2014提供）

當你在想像恐龍叫聲時，腦中浮現的是侏儸紀公園裡經典的恐龍叫聲嗎？鳥臀目恐龍的一項研究可能會打破你原有的概念。留存恐龍發聲器官的化石非常罕見，到目前為止我們對恐龍的叫聲以及發聲器官的演化幾乎沒有線索。現代四足動物的發聲器官除了今顎鳥類（Neognathae）是硬骨外，多以軟骨所組成，而軟骨形成化石的機會本來就非常稀有，難道是因為恐龍發聲器官是由軟骨組成？亦或者體積太小才不容易倖存至今？現生的主龍類只剩鳥類與鱷魚，牠們的發聲器官在解剖和功能上大不相同，鳥類是利用氣管與支氣管交界處的鳴管配合喉部來發聲；鱷魚則以喉部為發聲源。想要猜測恐龍的叫聲，必須藉這兩類與恐龍親源關係相近的現生動物作為參考。

繪龍復原圖（感謝Jack Mayer Wood提供）

目前舌喉器官保存最為完整的是出土於蒙古的德加多克塔層（Djadochta Formation）的一具谷氏繪龍（Pinacosaurus grangeri）化石，標本上的環狀骨、杓狀骨與角鰓骨結構排列完好。研究人員觀察該器官並將其與鳥類和其他現代爬行動物進行比較。繪龍的環狀和杓狀骨都與鳥類相同，都有骨化的現象（由軟骨轉變成硬骨），而另一具幼年繪龍標本的環狀和杓狀骨顯示與鳥類早期發育的情況相仿，推測這可能是恐龍的共有衍徵或趨同演化的結果。此外也發現繪龍的杓狀骨長度比其他爬行動物更長，且能夠水平旋轉來控制聲門的開閉，這現象當今也只有鳥類擁有。與烏龜或鱷魚相較之下，繪龍更像鳥類能夠輕而易取地開關聲門，產生類似鳥類的氣流調節，以發出多樣化的叫聲。另一方面，增大的環狀骨在許多善於發聲的動物十分常見，繪龍與鳥類的環狀骨在喉部的比例都比非恐龍爬行動物大，而會發出叫聲的非恐龍爬行動物又比不會發出叫聲的非恐龍爬行動物來的大。較大的環狀骨能夠協助產生較大且較有爆發力的聲音。

環狀骨、杓狀骨、角鰓骨圖示

統整出來的結果，繪龍的杓狀骨較長、杓狀骨突起較突出、杓狀骨與環狀骨間的關節牢固、環狀骨較大，這四項特徵顯示繪龍在鳴叫時可以大幅度地改變喉腔形態，發出複雜的聲音，與鸚鵡或雀形目鳥類相似，用於求偶、領地警告、掠食者防禦等等。鳥類的發聲主要是由前氣囊系統提供氣流，但鳥臀目恐龍的骨骼結構說明並不存在前氣囊系統，不過胸腔肋骨的排列與鳥類雷同，不排除還是有與蜥臀類恐龍近似的氣囊系統提供繪龍發聲。

這次的發現可以讓我們瞭解某些種類的恐龍叫聲可能有如鸚鵡或雀形目鳥類，然而化石樣本太少，加上非鳥獸腳類與蜥腳類恐龍還未出現相關研究資料，因此這種叫聲是否能套用在繪龍以外的恐龍身上有待商榷。就如現今的不同鳥類也會有不同的聲音，鴨子與鳴鳥的聲音有著天壤之別。不過我們本次的研究可以知道的是，在還沒有鳥類出現時，也許中生代早期就有可能在大自然中聽到類似鳥鳴的聲音了。

作者：水也佑

參考文獻：

Yoshida, J. et al. (2023). An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs. Commun Biol.