當你在旅館的床單上發現一隻臭蟲（Cimex lectularius）時，你可能會以為這只是現代城市中的衛生問題。的確，在2023–2024 年時，日本、韓國、香港、巴黎、紐約、大倫敦等地接連爆發疫情。這些臭蟲對殺蟲劑有抗性，隨著全球化造成國際旅行愈發頻繁，導致臭蟲的全球疫情再起。但是臭蟲並不是什麼新害蟲！最近的研究發現，臭蟲可能是人類最早的「都市害蟲」，早在人類還沒蓋出第一座城之前，就已經悄悄盯上我們（的血）了。
透過分析 34 個臭蟲物種的樣本（包括以蝙蝠、人類與鳥類為宿主的種類），並採用五個基因座（mitochondrial COI、16S，與核基因 18S、28S、EF1α）進行系統發生分析，研究團隊發現，臭蟲科（Cimicidae）起源於 1.15 億年前的白堊紀早期，比蝙蝠還早出現至少 5,000 萬年。也就是說，長期以來科學家們認知的「臭蟲與蝙蝠共演化」的假說，並不正確。
這個結果也意味著：臭蟲並不是為了吸蝙蝠的血才進化出來的，而是早就具有吸血能力，後來才轉向蝙蝠，並在更晚的時間轉向人類。（那...臭蟲本來是吸哪種動物的血啊？）
根據分子時鐘分析的結果，研究團隊認為人類型臭蟲與蝙蝠型臭蟲大約在 245,000 年前分家。
也就是說，當人類還是名副其實的「尼安德塔」（洞穴）人時，臭蟲就開始吸人血了。不過這不代表它是在一夜之間改變飲食習慣的。比較可能的版本是，臭蟲經歷了一段「蝙蝠血～人血～都給我來一點」的過渡時期。
這也意味著，臭蟲與人類的關係比城市出現還早，比農業還久遠，幾乎可以說是我們演化過程中的伴生物種。
最近，Miles 等人（2025）從捷克的六個地點採集了19隻臭蟲，利用全基因體定序與族群統計分析工具，追蹤臭蟲族群的演化歷史與族群規模變化，來進一步研究現代人類型臭蟲的基因體演化。結果，他們發現臭蟲的族群歷史與人類文明的擴張驚人地吻合：
在13,000 年前，臭蟲族群出現第一次顯著擴張。這段時間剛好就是人類進入新石器時代、開始定居、建立聚落的時期。
臭蟲的第二次擴張發生在7,000–5,000 年前，再一次地與人類文明發展—美索不達米亞與東歐 Cucuteni–Trypillia 文明同步。
到了全球化時代來臨，人類型臭蟲隨人類的遷徙、貿易、殖民與旅行擴散至全球。
這些事件在基因統計中表現為族群數量的迅速膨脹與基因多樣性的下降，與人口爆炸與城市化的歷史趨勢高度一致。
有些人可能會說，不就是「一榮俱榮」嗎？這與其他有害生物相比，臭蟲有何不同？
研究團隊發現，家鼠（Mus musculus）大約在 1.5 萬年前，隨著人類建立農業社會，開始成為我們的「幸運符」； 而黑鼠（Rattus rattus）出現得更晚，大約在 5000 年前，當人類開始有貿易、儲糧行為後，黑鼠才與我們建立共生關係。人見人厭的德國蟑螂則是大約 2100 年前才跟我們朝夕相對，根本就是個害蟲小老弟！
相比之下，在24.5 萬年前就跟我們形影不離的臭蟲，則是在我們還不會種田、也沒有展開都市生活之前就來了；這讓臭蟲有資格問鼎「人類最早都市害蟲」的稱號。
除了發現臭蟲的兩次擴張以外，研究團隊還發現：現代人類型臭蟲在形態與基因上已經與蝙蝠型明顯分化，顯示城市生活創造出獨特的選汰壓力。
這些變化包括身體變小、肢體變長、毛變少，另外還出現了抗殺蟲劑突變（如對合成除蟲菊酯的抗性），以及在習性上更擅長在室內生活、晝伏夜出等。
所有這些變化顯示：不是只有人類會發生都市化，都市化也發生在昆蟲身上，快速塑造出一批批的「都市型昆蟲」。
總而言之，臭蟲並不是現代旅館才出現的惡夢，而是早在人類點燃第一堆火之前，就已悄悄跟上我們的演化之路。牠們見證了我們從獵人成為農人、再成為工人/社畜，從村落走向城市，甚至從歐亞大陸走向全球。
如果你哪天在某一張床上發現牠的蹤影，除了慘叫一聲「有臭蟲」，也別忘了：牠可能是你幾十萬年前祖先的老室友。
參考文獻：
Miles, L. S., Verrelli, B. C., Adams, R., Francioli, Y. Z., Card, D. C., Balvin, O., Castoe, T. A., & Booth, W. (2025). Were bed bugs the first urban pest insect? Genome-wide patterns of bed bug demography mirror global human expansion. Biology Letters, 21(6), 20250061. https://doi.org/10.1098/rsbl.2025.0061
Roth, S., Reinhardt, K., Rödel, M.-O., et al. (2019). Bedbugs evolved before their bat hosts and did not co-speciate with ancient humans. Current Biology, 29(11), 1847–1853.e4. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.04.048
後記：在蝙蝠之前，臭蟲吃什麼？
這是一個極具挑戰性的問題，因為目前因為體型小，生活隱蔽，所以目前還沒有發現化石證據能告訴我們臭蟲在吸蝙蝠血之前的「菜單」。但根據 Roth et al.（2019）的研究與其他昆蟲演化學家的推測，我們可以推測早期的臭蟲祖先很可能是捕食性的昆蟲，獵食其他小型節肢動物；或者也有可能是植食性或腐食性的昆蟲，吸食植物汁液或有機物液體。
怎麼說呢？原來臭蟲最近的親緣分類群中，包含如椿象等一些並不吸血的昆蟲。這暗示吸血不是原始特性，而是後來演化出來的行為。因此，我們可以推論早期的臭蟲祖先很可能是「吃」其它的東西。
另外，從形態上來看，現代臭蟲的口器形態在蝙蝠出現前就已存在，顯示這類口器可能一開始就被用來吸取液體，只是後來才「挪用」成為專業吸血工具。
最後，分子演化學研究指出，臭蟲的消化酵素與唾液蛋白在吸血物種中高度特化，包括了抗凝血蛋白、止痛蛋白（防止宿主察覺）與抗免疫成分。由於這些基因在其他非吸血半翅目中較不常見，顯示這些功能是隨著吸血演化出來的次級特徵，可能源自於更基礎的液體吸取行為（如吸汁或腐敗液體）。
所以，在蝙蝠出現前，臭蟲祖先可能靠捕食小型節肢動物（如昆蟲幼蟲）來吸取體液、吸食植物汁液或腐敗物液體，或者在環境中尋找液體來源，並逐漸演化出可插入體表的針狀口器。
這些原始行為為後來吸血特化奠定基礎，當蝙蝠（或人類）出現且提供穩定血源時，臭蟲便進一步演化為高效吸血「鬼」。
最後，臭蟲之所以叫「臭蟲」，不是比喻也不是罵人，而是因為牠真的是靠臭味生存與防禦的昆蟲。當你壓到牠或牠受到驚嚇時，就會釋放出令人不快的氣味--類似發霉、腐爛水果、臭襪子（有人說是杏仁味摻臭腳味），這是牠演化上的防禦機制。這些臭味是由專門分泌氣味的臭腺（scent glands）分泌的，包含了醛類（如 hexanal, trans-2-hexenal）、酯類與醇類。雖然英文俗名叫做bed bug（床蟲），但是牠的學名 Cimex lectularius 的「Cimex」原意也與氣味有關。
所以，如果你想避免與牠共眠，也要記得：床墊有異味，可不一定只是沒曬太陽喔！
