人類的腦部(三)

上週我們談到腦幹的功能及其作為真正死亡的判定，這週起就要開始探討更複雜的腦區了

小腦（cerebellum，指「大腦後下方的腦」）是位於後顱窩（英語：Posterior cranial fossa）的腦組織。小腦在感覺感知、協調性，和運動控制中扮演重要角色；它也和注意、語言等很多認知功能相關，亦能調控恐懼和歡樂等反應，其中最為人們確知的是其運動相關功能。

而在小腦迴路中扮演主要角色的神經元有兩種：浦肯野細胞和小腦顆粒細胞（英語：Cerebellum granule cell），而主要的軸突有三種：苔蘚狀纖維（英語：Mossy fiber (cerebellum)）、爬行纖維（英語：climbing fiber）（從外部進入小腦）和平行纖維（作為顆粒細胞的軸突）。在小腦迴路中有兩個主要的通路，發源於苔蘚狀纖維和爬行纖維，終結於小腦深部核團

苔蘚狀纖維直接投射到深部核團，但是也產生了以下通路：苔蘚狀纖維→顆粒細胞→平行纖維→浦肯野細胞→深部核團。爬行纖維投射到浦肯野細胞，側枝則直接輸出到深部核團。苔蘚狀纖維和攀爬纖維攜帶了各自纖維特有的資訊；小腦也接受多巴胺、血清素、去甲腎上腺素和乙醯膽鹼的輸入，可能是用於全局的調節。

小腦皮質分為三層。底層是較厚的顆粒細胞層，密布著顆粒細胞，也有中間神經元，主要是高爾基細胞（英語：Golgi cell），也包括盧加洛細胞（英語：Lugaro cell）和單極刷細胞（英語：unipolar brush cell）。中層主要是浦肯野細胞，在這片狹窄的區域裡包括浦肯野細胞和放射狀膠質細胞。頂層是分子層，包括平攤的浦肯野細胞的樹突，以及大量的平行纖維，以直角穿過浦肯野細胞的樹突。小腦皮層的最外層還包括兩類抑制性中間神經元：星狀細胞和籃狀細胞。星狀細胞和籃狀細胞都與浦肯野細胞組成了GABA突觸。

而小腦當中的浦肯野細胞是最特別的神經元之一，也是最早辨認出來的一批神經元。它首先是由捷克解剖學家楊·伊萬傑列斯塔·浦肯野於1837年描述，這些細胞因其樹突叢的形狀得到了辨認：樹突叢非常發達，然而高度集中於和小腦溝回垂直的一個平面上。於是，浦肯野細胞的樹突組成了一張緻密的平面網絡，平行纖維以直角穿過它們。它們的樹突為樹突棘所覆蓋，樹突棘接受來自平行纖維的突觸輸入。浦肯野細胞所接受的突觸輸入多於腦中的任何其他細胞，人類的單個浦肯野細胞的樹突棘數量高達200000個。浦肯野細胞巨大、球形的細胞體組成了小腦皮質中薄薄的一層，只有單個細胞的厚度，稱為「浦肯野層」。它們的軸突側枝伸入鄰近的皮層區域，軸突則到達小腦深部核團，每一個細胞都在一個相當小的區域內和上千個各種類型的細胞聯結。浦肯野細胞使用GABA作為神經遞質，所以對於突觸後細胞產生抑制作用。

浦肯野細胞形成了小腦迴路的核心，它們較大的體積、特殊的活動模式，使其相對易於使用細胞外場電位技術來記錄它們的反應模式。浦肯野細胞通常會保持高頻率的動作電位發放，即使在沒有突觸輸入的情況下。對於通常清醒的、行動中的動物，典型的平均速率是大約40Hz。動作電位脈衝表現為兩種脈衝的混合，分別成為簡單脈衝和複雜脈衝。簡單脈衝是單個動作電位，緊接着大約10ms的不應期；複雜脈衝是一些固定模式的動作電位序列，其中有非常短的脈衝之間的間隔，脈衝數量逐漸減少。生理學研究表明，複雜脈衝（基頻大約為1Hz，最高不會超過10Hz太多）和爬行纖維的活動有可靠的關聯；而簡單脈衝是由基線活動和平行纖維的輸入共同產生的。複雜脈衝之後通常會有一個數百微秒的停頓，在此期間簡單脈衝的活動被抑制。

其實我們人類細微動作與認知的調節靠的就是浦肯野細胞接收肌肉與大腦傳來的訊息，在反覆的練習當中藉由浦肯野細胞表面上200000個突觸加以抑制並調節由大腦發出的傳出信號，以控制自身動作與認知行動，可以這麼說，小腦其實是人類行為的調節者，空有大腦卻沒有小腦將傳出信號做調節，很多人類的行動與學習都將發生困難，說小腦是人類智慧的輔佐者一點都不為過。