痕跡化石-古生物學入門（七）

痕跡化石（Trace fossil）

痕跡化石保留了過去生物活動過的痕跡，例如腳印、抓痕、咬痕、覓食的痕跡、巢穴、糞便等。痕跡化石大部分不容易被察覺，早期有很多條狀的痕跡化石一度被誤認為是海草或某種蠕蟲的化石，有不少恐龍足跡也被當作是由某種大鳥所留下。現代的痕跡化石研究主要是德國考古學家阿道夫·塞拉赫（Adolf Seilacher）做為開端，他依據行為建立了痕跡化石的分類方法，他也發現配合沉積岩特性能瞭解痕跡化石當時所處的環境。隨著痕跡化石的研究與日俱增，逐漸瞭解痕跡化石能透漏不少的訊息，因此有了痕跡化石學（ichnology）這門學科。

物種會以界門綱目科屬種進行分類，而痕跡化石也有相對應的分類系統，分類層級如痕跡屬（ichnogenus）、痕跡種(ichnospecies)等，因此每個痕跡化石都有自己專屬的學名。其命名與分類方式是依據痕跡化石本身的特性，而對留下該痕跡的生物完全沒有關聯，有很多痕跡化石甚至不知道是什麼物種留下來的。像是有著U形鑽洞痕跡的Arenicolites（圖一）的命名來源是沙蠋屬（Arenicola）的環節動物，但兩者沒有任何關聯，我們也無從得知是什麼生物留下了Arenicolites。有些動物足跡可能有機會對應得到它的主人，如Iguanodonichnus就被推測可能是由禽龍（Iguanodon）所為，而以禽龍的名稱作為痕跡化石命名，然而Iguanodonichnus真的是由禽龍留下的嗎？沒有人能百分之百確定，甚至有人提出異議，因為一個物種能留下不同形式的足跡，例如Nereites、Scalarituba、Neonereites三種痕跡化石很可能是由一種生物製造出來的；相反地，一種足跡也可能很多物種都能產生，以Rusophycus（圖二）作為例子，沙蠶、恐龍蝦、三葉蟲都有能製造出類似的足跡，不確定性非常高，大多古生物學家認為痕跡化石的命名不應該以其揣測的製造者作為名稱，也避免之後提出異議而造成更多的混淆。所以痕跡化石的命名和分類只能根據痕跡本身的樣貌、形態、特徵來進行。

（圖一）Arenicolites（感謝Tatsuo Oji, Stephen Q. Dornbos, Keigo Yada, Hitoshi Hasegawa, Sersmaa Gonchigdorj, Takafumi Mochizuki, Hideko Takayanagi, Yasufumi Iryu提供）

（圖二）Rusophycus（感謝Wilson44691提供）

塞拉赫將痕跡化石的留存形式分為兩種，在沉積內部形成的稱作內生型（endogenic），如生物的鑽孔、巢穴；在表面上形成的稱作外生型（exogenic），例如腳印（圖三）。保存完整的內生型痕跡能呈現三維結構，稱作全痕（full relief）。只裸露一部分或因侵蝕只留部分痕跡則為半痕（semirelief），其中保留上半部的稱作上痕（epirelief），反之叫下痕（hyporelief）。下痕化石很常出現在砂岩與泥岩交錯的岩石中，因為泥岩較容易被侵蝕，唯部分痕跡殘留在砂岩上。而外生型痕跡坐落於表面，因此皆為半痕，也有上痕與下痕之分。通常動物的腳踩在泥土或沙土上時，除了在地表面上形成凹槽外，凹槽底下的泥沙也會因受擠壓而變形形成下足跡（undertrack），下足跡有時可以透漏生物的重量或走路的力道，也是研究痕跡化石的重要項目。

（圖三）內生型與外生型痕跡化石

（圖四）足跡與下足跡

塞拉赫根據生物的行為類型將痕跡化石分為七類（圖五）：

1.行走痕跡（repichnia）：生物從A點移動到B點的痕跡。

2.進食痕跡（pascichnia）：生物邊進食邊前進的痕跡。這種痕跡時常呈現盤繞、扭曲、不規則等的路徑。

3.耕作痕跡（agrichnia）：生物固定在一個位置生長，並在原地掠取食物或讓共生生物生長在自己身上，如海葵、珊瑚等。

4.覓食痕跡（fodinichnia）：生物在泥土中鑽洞尋找食物的痕跡，如蚯蚓。

5.居住痕跡（domichnia）：生物居住地的痕跡，例如穴居生物所建造的坑洞。

6.逃生痕跡（fugichnia）：居住在泥沙中的生物在逃說掠食者時所挖鑿的痕跡。

7.停歇痕跡（cubichnia）：生物停歇在一個位置所擠壓出來的痕跡。

（圖五）根據生物行為類型分類之痕跡化石（感謝Massimilianogalardi、Falconaumanni、Luke McGuff、Wilson44691提供）

痕跡相（Ichnofacies）

沉積岩的結構或特性本身能反映沉積物當時的生成環境與條件，而痕跡化石配合沉積岩結構就能讓我們瞭解生物當時所棲息的環境狀況。塞拉赫就此提出了痕跡相的概念，例如痕跡屬Scoyenia的岩石有陸地沉積特色，以砂岩為主，位於該屬的痕跡化石的環境偏向內陸或淡水相。Psilonichnus的沉積岩則含有大小不一的砂粒且岩石硬度較軟，是位於沿岸、海灣或河口形成的沉積岩。下表粗略提及部分痕跡屬與其沉積岩的形成環境：

痕跡化石與時間的關係

通常痕跡化石提供的時間資訊非常稀少，一個壓痕或一個鑽孔無法顯示時間性，不太會拿來作為測定年代的指標。但有出現例外，寒武紀大爆發的時間點一直飽受爭議，因實體化石與痕跡化石所指出的時間點並不相同，原先寒武紀年代開端以第一隻出現的三葉蟲實體化石作為基準，然而三葉蟲的痕跡化石出現的時間早於該實體化石，例如Monomorphichnus、Rusophycus、Cruziana、Diplichnites等痕跡屬；此外更下層的痕跡化石記錄也出現不少物種多樣性，如Archaeonassa、Helminthoidichnites、Helminthorhaphe、Treptichnus等。其中Treptichnus pedum的痕跡化石最可能代表寒武紀大爆發的跡象，因此之後科學家將此痕跡化石的最早出現時間訂為寒武紀大爆發的時間點，使時間往更早推了約兩千萬年。

從痕跡化石偶爾也能看見生物演化的趨勢，像是進食痕跡的Nereites與耕作痕跡的Paleodictyon，隨著年代逐漸變得更小且更有規律，這或許能反映生物的進食狀態更有效率。

雖然痕跡化石的未知性較多，不過更多的研究之下也顯示了這類化石擁有不少有用的資訊，有時比起實體化石還保留了更多關鍵性的紀錄，如前面提到的Treptichnus pedum被作為寒武紀大爆發的指標。所以痕跡化石的重要性不容小覷。

作者：水也佑