有多少植物是異源多倍體?

更新於 發佈於 閱讀時間約 4 分鐘

在我還沒有跨進植物這個領域之前,我對於植物只有很粗淺的了解。當時,我並不知道植物有所謂的多倍體(polyploid),就更不用提異源多倍體(allopolyploid)了。


而且,因為從小就知道馬與驢交配後生出來的騾並不具有生殖能力(後來知道有極少數有),所以一直認為生物就是不能異種交配。畢竟,小時候學的關於種的定義,其中有一個就是「在自然狀況下能交配並生出具有繁殖能力的後代」啊?!不知道種的定義是否有更新了?


但是,等到開始研究農作物的歷史,我卻很驚訝地發現:麵包小麥是「異源六倍體」!它是三種不同的禾本科植物雜交、再經歷染色體加倍而產生的後代!


隨著我對植物基因體的知識慢慢累積,我發現越來越多的作物是多倍體,而且裡面也有相當比例是異源多倍體。除了麵包小麥,還有玉米、香蕉、棉花、阿拉比卡咖啡樹,而十字花科家族更是精彩,由三種不同的植物,甘藍(B. oleracea)、墨芥(B. nigra)、蕓苔(B. rapa)互相雜交,組成了芥菜(B. juncea)、油菜(B. napus)與衣索比亞芥(B. carinata)。


芥菜。圖片作者:李鍾旻。

芥菜。圖片作者:李鍾旻。



於是,我就去做了一點文獻搜尋,想知道到底有多少植物是異源多倍體。結果發現,有一篇2007年刊登在《細胞》(Cell)期刊上的論文,提出目前有大約三分之一的開花植物是多倍體。不過,這篇論文裡沒有說有多少是異源多倍體,只說「裡面大部分是異源多倍體」。


在論文中,提到更早的科學家對這個比例的估計更高,比方說,有人提出57%的開花植物是多倍體、另外兩篇論文則提出70%的開花植物是多倍體。甚至有人根據基因體分析認定,所有的被子植物都是多倍體!


這個數據其實蠻驚人的,但是植物形成多倍體對植物本身會產生什麼影響呢?


通常多倍體會比親代要大,但是發育速度往往會比較慢,感覺這兩件事不太像是優點,畢竟要長得比較大就要消耗更多養分,而發育速度比較慢也意味著在生存競爭上可能拼不過二倍體。


另外,多倍體形成後,因為基因變多了、相同功能的基因也變多,所以接下來一定會發生基因體的快速重組與重塑,也會造成基因表現的模式發生變化。這些現象,在異源多倍體中尤其明顯(想像大一新生開學時,來自數個不同家庭的年輕人被隨機的放在同一間宿舍,接下來會發生的種種磨合,你應該就能了解了)。


當然,如果(異源)多倍體經歷基因體的重組、重塑以及表現模式的調整後,新的植物恰巧表現了有利於在當時環境生存的基因,那麼這個(異源)多倍體就有機會打敗群雄,獨領風騷。如麵包小麥從節節麥中得到了抗寒的能力,加上穀粒特別大,就一躍而成為當紅炸子雞。


最後,多倍體化當然有可能會導致與二倍體雙親之間產生了生殖隔離(交配後產生三倍體,無法產生生殖細胞),於是新的物種就產生了。


所以,開花植物裡面的確有很多多倍體,而其中大部分是異源多倍體。但是,異源多倍體是來自於不同種植物之間的雜交以及染色體加倍,雜交並不難,畢竟即使是所謂的自交植物,都還是存在著一小部分的雜交發生;但是,究竟染色體加倍是怎麼發生的?有幾個可能性。


有可能,當初親本在形成配子時,因為某些原因,減數分裂沒發生,於是就產生了二倍體的配子。當兩個不同種的二倍體配子相遇時,就會產生異源四倍體。


也有可能,雜交之後的受精卵在第一次有絲分裂失敗,導致染色體數目加倍;另外,也有例子發現,雜交後的二倍體植物的體細胞自發性的發生染色體加倍。當然,在後者的情況下,只有這部分的組織才能產生有生殖能力的配子。


另外,某些環境壓力(比方說很熱或很冷)也會誘導染色體加倍。


最後,當兩個物種發生雜交時,因為染色體是不成對的,所以會導致它們在後續的有絲分裂時無法正常配對與分離,這也會造成染色體加倍。


植物的確很奇妙,比動物要容易產生(異源)多倍體。雖然有些動物也有多倍體的發生,但是畢竟是少數。根據論文中所說,哺乳動物中多倍體通常是致命的,不過也有例外,就是黃金兔鼠(Pipanacoctomys aureus),不過好像也有一些研究認為牠並不是。另外,鮭科魚類、某些嶸螈、青蛙、蚜蟲,也有異源多倍體。不過與開花植物的三分之一或甚至全體相比,這都是小意思、小意思!


參考文獻:


Otto SP (2007) The evolutionary consequences of polyploidy. Cell 131: 452–462


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