似犀非犀-巨角犀和雷獸科的演化

冰原歷險記，相信這部片乘載許多大朋友小朋友的童年回憶，不管是溫馨感人的場景、爆笑的橋段，還是形形色色的古生物，故事裡的一切是那麼地令人著迷。而當中有個橋段十分令人印象深刻，有兩隻形似犀牛的哺乳動物，為了爭奪冰河時代稀少的柔軟植物，與主角團大打出手，最後被主角蠻尼(猛瑪象Mammuthus)推倒在地，放棄追打主角團。這兩隻「犀牛」便是今天故事的主角-巨角犀

巨角犀，學名(Megacerops)，又名王雷獸(2004年被證實與巨角犀同種，目前為無效種名)，是一種已經滅絕的奇蹄目雷獸科(Brontotheriidae)動物。

關於雷獸這個名字，背後其實有一個傳奇的故事，北美蘇族(Sioux,Lakota)部落流傳著這樣一個故事，在暴風雨來臨時，有一種雷馬總會伴隨閃電出現，這些雷馬十分壯碩，頭頂長角，但從來沒有人見過活著的雷馬，只知道在暴風雨結束後，雷馬會迅速消失，留下一具又一具骨骸出現在黑山(Black hil, 蘇族人的聖山)上。這個神秘的傳說後來傳入當時的古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬什(Othniel Charles Marsh，1831年10月29日—1899年3月18日)和愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope，1840年7月28日—1897年4月12日）耳中，科普和馬什對此都相當感興趣，於是他們倆人都透過私人關係，聯繫蘇族部落，並組織探勘隊前往黑山探查，最終在黑山附近尋獲大量犀牛樣貌的骨骸。對此，為紀念蘇族人的傳說，科普將其命名為雷獸(Brontotherium, bronto-, thunder; therion, beast)

巨角犀頭骨，感謝James St. John在維基百科上提供的圖片

雷獸科身為一類奇蹄目動物，牠跟我們非常熟悉的犀牛、馬和貘關係非常近，尤其是和馬科(Equidae)動物關係更近。欸?馬科?或許有細心的讀者發現了，這個大塊頭不是長得像犀牛?怎麼和馬是堂兄弟了?關於這個故事，且聽我娓娓道來。

話說在古新世與始新世的交界，地球歷史發生了一件極為炎熱的地質事件，史稱古新世-始新世極熱事件。在這個事件影響下，溫暖的海風開始吹向大陸各個角落，森林開始蔓延全球，我們的主角雷獸科也在這段時間登上地球歷史的舞台。目前已知最早的雷獸科成員為始雷獸(Eotitanops borealis)，這種雷獸科成員可以說和他的子孫外貌大相逕庭，反倒和同時期的一些馬總科(Equoidea)成員，如古獸馬(Palaeotherium )相似，外觀就像披著馬皮的小狗，有著修長的四肢和分岔的腳趾。

雷獸科演化樹枝狀圖，感謝B. J. Burger& L.Tackett II 提供

然而命運的齒輪卻在此時悄悄轉動，雷獸科與馬科的演化開始走向分歧，與近親馬科不同，雷獸科顯然更加適應溫暖潮濕的森林。為了更好的取食柔嫩的闊葉植物，部分雷獸科成員開始增大牠們的體型，在不斷增大的條件下，這些雷獸科成員也開始能夠抵禦更多肉食動物。於是在這樣不斷滾雪球式的自然篩選下，誕生了棲息在北美洲雷獸科的巨角犀，以及棲息在亞洲的大角雷獸亞科(Embolotheriinae)的大角雷獸(Embolotherium)等諸多巨物。

雷獸科的演化圖，感謝PCYL提供

好景不常，在始新世晚期，由於造山運動的興起，新興的山脈開始阻隔溫暖的海風，這使得大陸上的森林開始被乾燥的草原取代。後續北冰洋出現的滿江紅事件，進一步消耗大氣中的二氧化碳，使氣候日益寒冷與乾燥。雷獸科的成員作為森林中的優勢物種，並沒有像適應草原的馬科動物與犀科動物那樣演化出耐磨損的牙齒。最終，在草原步步進逼的同時，雷獸科就猶如風中殘燭般消逝在地球歷史的長河之中。

現在，相信讀者們已經十分了解馬與雷獸的關係了。那雷獸科與犀牛又有何不同呢?那巨大的巨角犀與現生的白犀牛(Ceratotherium simum)為例。現生的白犀牛頭上的角多以角質構成，這些巨角所含的成分與指甲、毛髮的成分差不多。但巨角犀就不一樣了，巨角犀的角是額骨與鼻骨特化的構造，角的成分與骨骼相同。在功能方面，雷獸科的角與現生犀牛角差不多，主要以性展示為主。雄性雷獸科動物的角通常較雌性巨大，這種構造可以很好的幫助牠們吸引異性、爭奪地盤和保護族群中的幼年個體。此外，部分雷獸科成員，如大角雷獸，甚至在牠們的鼻骨內演化出中空的構造，這種構造可以協助牠們放大叫聲，以提高族群中的溝通和威嚇潛在的掠食者。

除此之外，巨角犀與白犀牛的牙齒也有巨大的差異。前面有提到，雷獸科主要以嫩葉、闊葉樹為食，所以牙齒以低冠齒為主，也就是齒冠低於牙根高度的牙齒，並且具備W造型的外冠。這種低冠的牙齒適合撕開寬大的樹葉，但缺點就是缺乏大量琺瑯質，遇到粗糙的禾本科植物-草時，會大量磨損。與之相對，犀牛的牙齒屬於高冠齒，齒冠高而巨大，因此特別適合咀嚼粗糙的草料。

雷獸科的齒型，感謝PCYL提供提供

白犀牛齒型，感謝Ghedoghedo在維基百科提供的圖片

在現代，雖然像巨角犀這樣的雷獸科成員雖然已經絕跡，但這並不妨礙人們對雷獸科動物的喜愛。在許多博物館展覽中，雷獸科的巨獸們一直是新生代哺乳動物的代表之一，其受歡迎程度不亞於劍齒虎(Smilodon)、猛瑪象。在影視作品中，則以《冰原歷險記》的巨角犀和《與野獸共舞》中的大角雷獸兩者形象最為出名。巨角犀的形象甚至影響到電影《阿凡達》中槌頭巨獸(Hammerhead Titanothere)的設計。

近年來，隨著亞洲與北美雷獸科化石陸續出土，越來越多的研究也逐步豐富這些古老巨獸的形象。期盼未來古生物學家們能夠像蘇族耆老那樣，繼續為大眾述說這些巨大「雷馬」的故事。

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作者：Rodrigo