神龜雖壽，但不好意思，我不是龜-楯齒龍目

在大家的印象裡，中生代的海洋是什麼樣子呢？是充滿像滄龍那樣巨大兇猛巨龍的白堊紀海洋，還是調皮的魚龍和蛇頸龍伴游的侏儸紀海洋。但如果要我評價最多奇葩海生爬蟲類的時代，那非三疊紀莫屬了。如果各位讀者有幸乘坐時光機回到三疊紀的淺海，大概率會看到一群類似烏龜的怪異海爬。這群海爬長著類似龜殼的構造，但又與我們熟悉的海龜樣貌有著極大的差異，他就是今天的主角-楯（ㄕㄨㄣv）齒龍目

楯齒龍目家族藝術復原，左到右依序為楯齒龍、楯齒魟，副楯齒龍。感謝Stanton F. Fink在維基百科上分享的作品

楯齒龍目(Placodontia)，代表性物種為楯齒龍(Placodus)，屬於鰭龍超目(Sauropterygia)海爬家族的一員。這個家族比較複雜，旗下包含許多海爬類群，如著名的蛇頸龍(Plesiosaurus)，還有長相像蛇頸龍，但四肢未退化的幻龍目(Nothosauroidea)等眾多成員。這個家族的成員雖然形態各異，種類也十分龐雜，但都有一項共通點，就是皆高度適應海洋環境。 回到我們的主角楯齒龍目，這個家族算是鰭龍家族裡高度特化的族群。許多家族成員，如豆齒龍(Cyamodus)、楯齒魟(Psephoderma)等成員都不約而同的演化出龜殼的構造，其中的盾龜龍(Placochelys)更是完全長成了龜樣。這樣的現象，在生物學上被稱為趨同演化，也就是兩種關係很遠的生物，因為相同的環境壓力，演化出類似的構造，如鳥的翅膀與翼龍(Pterosauria)的翅膀就是其中一個例子。 然而早期的楯齒龍目成員可不像豆齒龍那樣龜模龜樣的，至少楯齒龍本龍並不像一隻大烏龜。讓我們把時間線稍微提前到楯齒龍生活的三疊紀安尼期。 此時地球生態已經從二疊紀大滅絕的陰影下逐漸緩和過來(補充：部分研究指出二疊紀大滅絕後海洋生態系統花約一百萬年就已經恢復，甚至比大滅絕前更繁榮)，三疊紀溫暖的氣候使得全球海平面上升，間接創造了大片溫暖的淺海。隨著淺海的出現，大量的海洋無脊椎生物跟魚類也得以復甦。在這波海洋生物復甦的浪潮下，一批羊膜動物開始嘗試回歸海洋，這波動物就包含了鰭龍超目的共同祖先。 由於化石的稀缺，古生物學家並不清楚鰭龍超目的共祖屬於哪一類羊膜動物，只能透過後代去推斷這類動物大概像蜥蜴般具備鱗片和原始的蹼。而楯齒龍的身體構造也承襲了祖先的形式，外觀上就像長了暴牙的海鬣蜥(Amblyrhynchus cristatus)。不過和海鬣蜥不同的是，楯齒龍更加適應海洋的生活。與今天的儒艮(Dugong dugon)類似，這類動物同樣演化出高密度的骨骼，使他們能夠長時間在淺海取食無脊椎動物。此外，寬大的肋骨則保障牠們在下潛有充足的氧氣，特化的扁槳狀尾巴則提供下潛時的動力原。

楯齒龍的全身骨架復原品，感謝Ryan Somma在flikr上提供的相片

然而，楯齒龍並非唯一在這波浪潮快速下海的羊膜動物，與之同時還有長滿利齒的幻龍目，和更早下海的魚龍目(Ichthyosauria)，這些海生爬行動物可不像楯齒龍那麼慈眉善目。事實上，這些肉食海爬和一些早期鯊魚可是楯齒龍的天敵。面對這些捕食者的壓力，不同的楯齒龍科成員各自演化出不同程度的裝甲，如豆齒龍科的豆齒龍和盾龜龍科的楯齒魟就演化出類似中世紀騎士的活動板甲，更有甚者如雕甲龜龍屬(Glyphoderma)的雕甲龜龍(Glyphoderma kangi)和無齒龍科(Henodontidae)的無齒龍(Henodus)乾脆將鱗片肋骨特化成一個大龜殼，以抵擋來自四方的攻擊。也就是開頭提到牠們為何會龜模龜樣的原因。 那這個時候肯定有讀者要問了？那楯齒龍目成員長得這麼像龜，那會不會有人真的把牠們的化石當成龜的祖先呢？楯齒龍目的成員要怎麼跟龜鱉目(Testudines)區分呢？首先，在早期的古生物研究裡，確實有不少楯齒龍目的成員被誤認成龜類，但隨著研究的進展，這樣的誤會也隨之減少了。 那古生物學家是如何辨識這類動物呢？很簡單，牙齒，和原始龜類不同，如半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)（半甲齒龜圖片連結：https://www.nature.com/articles/nature07533/figures/1；Nature . 2008 Nov 27;456(7221):497-501.），楯齒龍目的成員具備獨特卵石狀臼齒的。較原始的成員如楯齒龍就長著外凸鑿狀的門齒和如鵝卵石般的臼齒，這也是牠們名字的由來。這些特殊的牙齒可以協助牠們鑿下峭壁上的貝類和腕足動物，並碾碎堅硬的外殼。在後續的演化過程中，一部分的成員，如豆齒龍超科(Cyamodontoidea)，則退化了門齒的部分，由喙狀嘴取代。不過，即便外貌趨同於龜類，豆齒龍超科的成員仍然保留鵝卵石般的臼齒，這也是古生物學家得以區別牠們與龜類的依據。

楯齒龍的顱骨及牙齒化石，感謝Ghedoghedo 在維基百科上提供的相片。

豆齒龍的顱骨以及牙齒化石，感謝Ghedoghedo 在維基百科上提供的相片

除了牙齒之外，楯齒龍科成員的四肢和甲殼也與龜類有著極大的不同。以豆齒龍超科為例，雖然內部成員甲殼型態不同，但牠們的肩胛骨和四肢仍在肋骨外側。然而龜類就不同了，龜的四肢連同肩胛骨是內置在肋骨內。在甲殼方面，楯齒龍科成員的甲殼是由鱗片與皮下成骨特化而來的，雖然部分成員的肋骨與龜類相似，出現加寬加厚的現象，但並沒有癒合成背甲和腹甲的現象。光這兩點便足以說明龜與楯齒龍科成員的差異。

豆齒龍化石，可看到其肩胛骨在鱗片構成的甲殼外。感謝Tylwyth Eldar在維基百科上提供的圖片。

陸龜骨骼標本，可以看肩胛骨與鎖骨部位在肋骨形成的龜殼內。感謝Thomas Quine在維基百科上提供的相片。

作為三疊紀的代表海爬之一，楯齒龍顯然沒有像親戚蛇頸龍超科和魚龍那般的好運氣，在三疊紀晚期至侏儸紀早期爆發了一場大規模的滅絕事件，使三疊紀包含楯齒龍在內的許多的海爬一同走向衰亡。這起事件的起因不明，有一派學者推估起因可能為大規模火山事件，另一派則歸因於氣候變遷。但不管原因如何，在這場大滅絕事件有50%的物種消失了，海洋生物也有20%的科滅絕，其中包括楯齒龍賴以維生的腕足動物和軟體動物。食物的大量減少可能導致楯齒龍目的迅速衰亡。在三疊紀末期，地層內就鮮少發現這類奇特海爬的化石紀錄了。

雕甲龜龍復原圖，感謝Nobu Tamura在維基百科分享的作品

在大眾文化方面，楯齒龍家族相比其他明星海爬不算太出名，甚至有種配角的感覺。在各大海爬特展或博物館展覽中也是角落小動物般的角色。不過，隨著近年來在中國大陸發現大量新興楯齒龍目化石，人們對於楯齒龍家族的了解也與日俱增，不少新物種也被冠上威武霸氣的名字，如雕甲龍龜屬。期待在未來古生物學家能為我們譜寫更多有關這種神祕"龜龍"的故事。

參考資料:

Gregory S. Paul(2022). The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles. Princeton.

Lawrence H. Tanner (2018). The Late Triassic World: Earth in a Time of Transition. Springer Nature.

Diedrich, Cajus G. (Feb. 2010.)“Palaeoecology of Placodus Gigas (Reptilia) and Other Placodontids —Middle Triassicmacroalgae Feeders in the Germanic Basin of Central Europe —and Evidence Forconvergent Evolution with Sirenia.” Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology.

Owen, R (1858). "Description of the skull and teeth of the Placodus laticeps, Owen, with indications of other new species of Placodus, and evidence of the saurian nature of that genus". Philosophical Transactions of the Royal Society of London.

Jinyuan Hu; Tao Jiang; Zhiguang Li (2019). "A new species of Glyphoderma (Reptilia: Placodontia) of Middle Triassic from Fuyuan County, Yunnan Province, China". Journal of Geology

作者:Rodrigo