揭開指柱蘭的百年秘密

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前陣子台灣掀起了一陣「牧野富太郎」旋風,除了日本拍攝了他的影集,也有好幾本關於他的書出版。牧野富太郎(1862-1957)是「日本植物分類學之父」,他一生發現了將近600種植物、描繪了大約1000種植物。奇妙的是,這個人並沒有大學學歷,僅受過基本的學校教育,一切都靠自學。


在牧野所發現的600種植物中,指柱蘭(Stigmatodactylus sikokianus)大概算是不太起眼的一種。牧野在1889年發現了指柱蘭,並將它的標本寄給俄國植物學家 Maximowicz。Maximowicz在觀察指柱蘭的時候,注意到它的花柱(stigma)上面有個指狀構造(dactyl),因此給這個植物取了「Stigmatodactylus 」這個屬名。這個屬全屬有4種,分布於日本、錫金、印度、印度尼西亞和中國南部。雖然台灣翻譯為絲柱蘭,但是dactyl-這個字首是「指頭」的意思,所以在本文我還是使用「指柱蘭」。


從命名到現在已經過去了一百多年,始終都沒人知道,到底指柱蘭的花柱長了這麼一個奇妙的構造是有什麼用?不過,最近終於有了答案!


神戶大學的末次健司研究員想知道,到底指柱蘭是怎麼授粉的?畢竟指柱蘭長在森林的下層,那裡光線微弱,而它又不製造花蜜。但是,雖然不製造花蜜,指柱蘭的結實率卻高達80%以上!一般不提供花蜜的蘭花,通常都是用「騙」的把昆蟲騙過來幫忙授粉,但是這些欺騙性蘭花的平均結實率大約只有20.7%;而提供花蜜(獎勵)的蘭花,雖然平均結實率高得多,但也只有大約37.1%。而指柱蘭卻可以做到80%以上,一定有什麼「撇步」。


於是他進行了一些觀察,包括在和歌山縣田邊市的一處扁柏(Cryptomeria japonica)人工林中觀察了大約300株指柱蘭。在2011年8月底到9月初,他每天從早上7點到下午6點,總共觀察約25小時。


結果,他只觀察到「小蠅兩三隻」!其中兩次是果蠅(Drosophila spp.),一次是麗蠅科(Calliphoridae) 的昆蟲,但是這三隻昆蟲都沒有攜帶花粉。也就是說,雖然有昆蟲造訪,但似乎都是路人亂入(不是有效的傳粉者)。


三百棵植物只來了「小蠅兩三隻」,所以應該不是蟲媒花。會不會是自花授粉呢?於是他做了四種處理:第一組去掉雄蕊,這是為了看看會不會指柱蘭可以單為結果;第二組將花朵套袋以防外來花粉污染,測試自花授粉的能力;第三組進行人工自花授粉,測試植物的自交親和性;第四組進行人工異花授粉,測試植物的異交親和性。除了第一組只做5株,其他三組都是做10株。


結果發現,第二到第四組(自然自花授粉、人工自花授粉和異花授粉)都有約80-100%的結實率,而第一組完全沒有結實;後續的測試也發現,所有成功結實的處理組,種子發芽率都達到92-94%。也就是說,指柱蘭主要依賴自花授粉,但也保有異交能力。


既然指柱蘭主要是靠自交,而許多自交的蘭花的柱頭上的舌片(rostellum)都出現退化的現象,於是他們決定去觀察指柱蘭開花過程中的變化。他們觀察了開花後一天、三天、五天指柱蘭的花,並進行染色。


結果他們看到,指柱蘭的舌片並沒有退化,而是那個「指頭」在開花後第三天開始向著柱頭彎過去,最後碰到柱頭!接下來花粉發芽,然後花粉管就透過「指頭」長到花柱的底部,完成終身大事。


有趣的是,這件事一定只會發生在開花後三天,絕不提早。這就讓研究者大惑不解...既然只能靠自己,為什麼不早點完成終身大事,非得要等三天呢?


研究者認為,雖然指柱蘭似乎沒有什麼授粉者,但是沒看到並不代表真的沒有!畢竟他只看了25小時,而且指柱蘭還是有著美麗的花朵,這也暗示了它應該還是有要吸引授粉者的打算吧?!或許這就是為什麼它一定要那麼固執的等「三天」的原因。


可能會有讀者覺得,異花授粉真的有那麼好嗎?好到非要等三天不可?當然囉!異花授粉可以提高遺傳多樣性,這樣在遇到極端環境時,才不會被團滅啊!或許這就是為何指柱蘭一定要等等等吧!


所以,當初之所以讓指柱蘭得到名字的花柱「指頭」,原來竟然藏這一個這麼重要的秘密,只能說植物實在是太有趣啦!


參考文獻:


Kenji Suetsugu. Dactyliform appendage contributes to delayed selfing in the diminutive orchid Stigmatodactylus sikokianus. PLANTS, PEOPLE, PLANET, 2025; DOI: 10.1002/PPP3.10624


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