在作物育種中，種子大小是非常重要的性狀。有非常多作物增產的研究，努力地想要讓種子變大或變多；不過，讓種子數目變多的研究，往往會伴隨著種子變小的問題。這些研究成果告訴我們，植物能製造的養分有限，所以想要種子又大、數目又多，並不容易。
來自中國、日本與美國的研究團隊在阿拉伯芥與水稻中發現：植物胚珠底部有一個以前沒被發現的「閘門」結構，這個閘門會根據是否受精來決定是否打開，進而控制養分是否能進入發育中的種子。
發現「養分閘門」的祕密結構
研究團隊觀察到，在胚珠基部（chalazal end，也就是韌皮部通往胚珠的終點），有一圈特殊的胼胝質（callose，為β-葡聚糖）沉積。這層胼胝質會像「塞子」一樣堵住養分通道，使營養無法通過。
只有當受精完成後，這層胼胝質才會被降解，形成一個「營養閘門（稱為韌皮部末端閘門 phloem end gate, PE）」。也就是說：
受精不成功 ➜ 閘門關閉 ➜ 養分被擋在外面
受精成功 ➜ 閘門打開 ➜ 養分大量湧入，幫助種子發育
過去這個閘門從來沒被注意到，因為在顯微鏡下面看來，就像一個斑點（blob）。但是，研究團隊發現，受精後斑點會消失。這意味著，有什麼機制，把斑點給「吃」掉了。
這個斑點的成分是什麼呢？研究團隊在未受精的胚珠底部（chalazal end）用aniline blue 染色時，發現斑點有很強的螢光。因為aniline blue 是用來染色胼胝質（callose）的，所以這個結果表示這個斑點是胼胝質沉積造成的。
由於這個斑點只有在受精成功的胚珠裡會逐漸消失，而在未授粉（NPT）或 gcs1 授粉（無法受精）下，這個斑點會繼續堆積；這意味著，這個斑點會根據是否成功受精而改變。
所以，下一個問題就是：「誰來清除這個斑點呢？」
斑點是由胼胝質構成，所以要清楚斑點，就需要β-葡聚糖酶。
於是，研究團隊就從阿拉伯芥的全基因資料庫中搜尋這類酵素，並分析看看哪一個會在受精後48小時內表現量上升。
他們找到了At5g42100（AtBG_ppap）。這是一個預測會定位在質膜上的胼胝質分解酶。
接下來，就要測試這個酵素是不是就是「去斑劑」。研究團隊用基因編輯製造 Atbg_ppap 突變株，結果發現如此一來，PE的胼胝質無法有效分解（無法去斑），結果小芥的種子變小了（-8.4%）；相對的，在高度表現（OEAtBG_ppap）的植株中，因為胼胝質很快就消失，於是種子就變大了（+16.5%）。
也就是說， AtBG_ppap 的確是「開啟養分閘門」的關鍵！
為了確認是不是「受精成功」才會打開養分閘門，研究團隊用了兩個非常重要測試材料：gcs1突變株與kokopelli (kpl)突變花粉。
gcs1 全名是 Generative Cell Specific 1，又叫 HAP2，是一個只在精細胞中表現的基因。這個突變造成花粉雖然能進入胚珠，但無法與卵細胞或中央細胞融合，也就是「進得去，卻無法受精」。
而kokopelli (kpl)則是因為只帶一個精細胞，有些會只受精卵細胞、有些只受精中央細胞。這麼一來，研究團隊還可以進一步觀察，到底植物是比較看重卵細胞，還是胚乳？
在gcs1 突變株的實驗，研究團隊發現：不只花粉管要進來，還得真的成功受精，PE才會消失，植物才願意「投資養分」！
而kokopelli (kpl)突變花粉卻讓人驚訝！我們會認為，應該是卵細胞比較重要吧？結果他們發現，竟然是「中央細胞（central cell）」受精成功後，才會啟動「胼胝質降解 → 閘門開啟」（去斑）的動作。
所以，不是卵，而是中央細胞受精這件事，才會發出「解除封鎖、可以供應營養了！」的訊號。
那麼，可能的訊號機制是什麼呢？可惜的是，這篇論文並沒有找到「訊號分子」是誰。不過，為什麼不是卵細胞受精就行了？
可能的猜測是：如果中央細胞沒有受精，胚乳就變成雙套染色體的構造；而具備有這樣的胚乳的種子，是否在生存上較不具優勢，所以在自然界的選擇實驗中被淘汰了？
另外，研究團隊也用了可以在不受精情況下啟動胚乳發育（也就是「胚乳自發發育」 autonomous endosperm）的 fis2突變株；結果發現，即使沒有受精，只要有胚乳樣的細胞出現，callose 也會被清除，養分就會進入。不過， fis2 胚乳在自然狀態下並不穩定，常常不成熟或停止發育。
所以，研究團隊下了一個結論：「植物真正看重的是胚乳的發育與否，而不是胚本身」。
這個「養分閘門」是否在其他植物中也有呢？答案是肯定的。研究團隊在水稻中也發現了類似的構造，並且可以透過高度表現 AtBG_ppap 來增加種子大小（+9%）。這表示它在雙子葉與單子葉植物中具有保守性，是潛力極高的育種工具。
總而言之，研究團隊發現：植物會「等待受精成功」才開始大量供應養分給胚珠。胚珠與韌皮部之間有由胼胝質構成的「養分閘門」來負責控制。透過控制胼胝質分解，植物可以管制養分閘門的開啟，而AtBG_ppap 是控制這個機制的關鍵酵素。
但是，在高度表現（OE）AtBG_ppap 的植株中，不管有沒有受精，胼胝質都會被清掉，營養會照樣供應進來；這等於是強行「把門打開」，無視是否有真正的種子要發育。這樣會造成資源的浪費，不僅不利於植物的生存，也浪費了寶貴的資源。
這是一種節能又精準的策略，也為作物改良帶來新的可能性。不過，令人驚訝的是，植物比較重視胚乳的發育，而不是受精卵的成功受精；到底為什麼會是這樣，以及進一步的機制，就讓我們期待研究團隊進一步的發現吧！
參考文獻：
Liu, X., Nakajima, K. P., Adhikari, P. B., et al. (2025). Fertilization-dependent phloem end gate regulates seed size. Current Biology, 35, 1–15. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.03.033
