在植物生理學裡，我們常把植物分成「C3型」與「C4型」兩種。
常見的農作物如水稻、大豆、小麥屬於C3植物，它們直接用RuBisCO固定CO₂，但效率不高；而玉米、甘蔗等屬於 C4植物，則透過演化出「Kranz構造」，讓兩種細胞分工合作：
葉肉細胞（MC）先用PEPC捕捉CO₂，形成四碳酸，再傳給髓鞘細胞（BSC）進行卡爾文循環，產生糖。這樣的C4機制能大幅減少光呼吸作用發生，在炎熱乾旱環境特別吃香。
但問題來了：
C4植物是怎麼從C3演化出來的？
中間那個階段到底長什麼樣子？
最近的研究發現，答案可能藏在一株看起來不起眼的水生植物——大莎草 (Eleocharis baldwinii，也有稱之為兩棲蓼的)。
常來看文章的讀者可能會問，中間那個階段不就是C2植物嗎？是的，我們的確介紹過C2植物，也說它是從C3到C4的中繼站；但是有許多研究發現，因為C4植物散見於許多不同科的植物中，而且沒有任何一科全科都是C4植物；因此科學家認為：C4型態的代謝，可能是最後才從世界各地的高等植物中分別演化出來的。
而且，若是從生物化學的角度來看C4代謝，我們會發現C4代謝至少可以分為三大類：NADP-malic enzyme (NADP-ME) 、NAD-malic enzyme (NAD-ME) 與PEP-carboxykinase (PCK) ，還不提之前曾經跟大家介紹過的「沒有髓鞘細胞的C4植物」呢！光是從這些地方來看就知道，C4代謝有多種不同類型，可預期的是，演化的過程一定也是「萬流歸宗」的！
所以，雖然C2植物可能就是C3到C4的中繼站，但是C2植物應該不是唯一從C3到C4的途徑。研究大莎草的科學家們認為，大莎草可能也是從C3到C4的另一條路。
大莎草原生在美洲濕地中，科學家發現它可水生、可陸生。但是它最神奇的是：
當它長在水裡時，表現出典型的C3代謝；
當它長在陸地上時，卻轉變為C4型代謝（NAD-ME路徑）。
更厲害的是，當它生活在水中時，水下莖稈細胞排列鬆散、細胞壁較薄、RuBisCO活性高（上圖）；但是生活在陸上的型態，卻是莖稈細胞層次分明、PEPC與NAD-ME酵素大量增加、還出現了Kranz解剖構造。
不過，如果把大莎草從水中移到陸地（或從陸地移到水中），會發現這種轉換只發生在正在發育的新生莖稈，而且轉換並非暫時性的生理反應。也就是說：大莎草會根據環境來「決定」要長出C3或C4型莖稈，而且一旦發育完成，就不會改變。
是什麼驅動這個變化呢？研究團隊發現，其中的關鍵信號是離層酸（ABA，abscisic acid）。除了陸生型態的大莎草莖稈中離層酸濃度是水生型態的近12倍之外，他們還發現若在水中加入離層酸一個月，即使是水生的大莎草，也會長出C4樣的結構。
也就是說，離層酸就像一個開關，決定了大莎草的光合作用型態。
但是科學家們認為：除了離層酸，一定還有其他的因素！為了解開這個謎題，研究團隊對大莎草進行基因體分析，結果發現大莎草其實是一個「異源四倍體」（allotetraploid），擁有兩套不同來源的基因體，稱為A亞基因體與B亞基因體。
在C4光合作用這件事情上，這兩套基因體並不是一人出一半，而是各自拿出自己最擅長的部分，組成植物的「兩棲超級團隊」。
在內層葉肉細胞（IMC），是由B亞基因體貢獻PEPC、PPDK 這兩個酵素來抓二氧化碳，做為C4反應的起始；而在Kranz細胞（KC） 中，則由A亞基因體挑大樑，派出 NAD-ME、RuBisCO 這些酵素，接手C4反應的後段-- 脫羧與再固定。
換句話說，一個祖先專攻「前段代謝」，另一個祖先專攻「後段代謝」，達成在異源四倍體的身體裡「合作無間」的大莎草兩棲部隊。
研究團隊稱這種現象為細胞層級的次基因體主導（cell-type subgenome dominance）：不同細胞偏好啟動不同基因體的功能，形成穩定的代謝分工。這樣的結構讓植物在環境切換時能靈活重組代謝網路。
為了找出控制切換C4代謝引擎的開關，研究團隊接著用單核層級ATAC-seq來分析染色質開放狀態，發現內層葉肉細胞與Kranz細胞各有不同的cis調控序列（motifs）被啟動：
在內層葉肉細胞中，主要啟動的序列屬於NAC、MYB-related、Homeobox類；
在Kranz細胞中，則以 bZIP、G2-like為主。
當植物轉為C4狀態時，這些環境反應型調控元件會啟動特定C4基因。
例如離層酸上升時，Homeobox與MYB-related基因的活性增加，而這些正好控制C4相關酵素的表現。
這說明C4代謝的「開關」其實不是新發明的控制系統，而是植物徵召了既有的環境反應調控模組，進行「改線路」工程：不用重寫程式，只是把乾旱感知系統接進光合代謝路徑。
大莎草沒有什麼食用價值，為什麼要研究它呢？研究這樣的植物其實有一個目的：科學家們一直在努力地想要把C3農作物改成C4（總不能總是在乾旱時猛啃吃玉米跟高粱吧）。因此他們把這些cis調控元件與玉米（C4）和稻（C3）的單細胞資料做比較。
結果發現，玉米C4基因主要由 C2C2-dof 元件控制；
大莎草的C4基因則靠Homeobox、G2-like、MYB-related；
但兩者在Kranz細胞發育上都有共通的bZIP與C2C2-dof控制。
這個發現意味著，不同植物家族可能用不同的基因調控系統啟動C4代謝，但「細胞分化」與「空間分工」的核心邏輯是共通的。
大莎草提供了一個罕見的自然案例，說明C4演化可由環境誘導、基因分工與細胞分化逐步整合而成的「漸進演化」。
總而言之，大莎草的策略是利用異源四倍體帶來的兩套基因，讓環境訊號（如離層酸）選擇性地啟動其中一套；另外，把調控網路在不同細胞類型中分工；如此便形成穩定的類C4代謝模式。
因此，它不僅是一株水陸兩棲的光合奇蹟，也是一座觀察C4演化過程的「活化石」。
從應用角度來看，這個研究提供了新的思考方向：
若我們想在C3作物中導入C4特性，不一定要複製整套基因網路，可以學習大莎草的「環境誘導 + 分子分工」策略，讓植物在特定環境下暫時開啟C4模式。
這比硬把玉米的酵素塞進小麥（還記得日本的研究嗎？）或水稻要可行得多，也更符合自然演化的邏輯。
大莎草的策略讓我們看到：C4光合作用可以不僅只是演化的終點，也可以是「一種被環境暫時喚醒的潛能」。
參考文獻：
Chen, Z., Lu, T., Jin, Y., Ma, L., Liu, J., Peng, C., Zhu, H., Wang, L., & Wang, L. (2025). Genomic and cis‐regulatory basis of a plastic C3‐C4 photosynthesis in Eleocharis baldwinii. Advanced Science, 12(5), 2500527. https://doi.org/10.1002/advs.202500527
