最近中央研究院發表了一篇論文，透過置入六個外來的基因，在植物中建立了一條新的代謝途徑。在他們的新聞稿中提到，「首度創造自然界未曾有的「合成二碳」（synthetic C2）植物」，想必引起許多人的好奇吧！
我們在學習生物學與植物生理學的時候，通常都會學到C3、C4與CAM植物，但是從沒聽過C2植物，既然說是「合成二碳」植物，是不是意味著自然界有C2植物呢？什麼是C2植物？
首先，我們來看什麼是 C2 光合作用？
我們熟知的光合作用有兩種主要型態：C3、C4與CAM。
所謂的C3 植物，是直接利用 Rubisco 來固定 CO₂，但容易受到 O₂ 影響，發生浪費能量的光呼吸作用；許多我們熟知的農作物（如稻米、小麥），都是屬於這類。
而C4 植物則演化出「Kranz anatomy」（圍繞著維管束的「髓鞘細胞，Bundle Sheath Cell」）及特殊代謝，能在髓鞘（bundle sheath, BS）細胞濃縮 CO₂，大幅降低光呼吸損失。有些農作物，如玉米、甘蔗，就是屬於此類。
當然，還有CAM植物；CAM植物使用類似C4植物的方式來濃縮 CO₂，但是濃縮的時間發生在夜晚，而且也沒有髓鞘。
那麼 C2 植物呢？
它們介於C3與C4兩者之間，還沒有完整的 C4 循環，卻已經學會把光呼吸產生的 glycine 輸送到髓鞘細胞的粒線體，釋放出的 CO₂ 在髓鞘細胞內被再次利用。
這種機制被稱為 photorespiratory glycine shuttle（光呼吸甘胺酸途徑），但因為涉及的是含有兩個碳的 glycine，所以也被稱為 C2 光合作用。
換句話說，C2 植物並不是「效率超高」的新型光合作用，而是 一種減少浪費的過渡策略，過去一向被認為是植物逐步邁向 C4型態代謝的過渡階段。
但是，到底C2植物與C3、C4植物的關係是怎麼樣的呢？最近有研究團隊選擇了南美草本屬 Homolepis來進行這方面的研究。
為什麼要選擇 Homolepis？
他們會想到研究 Homolepis 屬，其實有很明確的理由：
首先，Homolepis 在禾本科亞科 Arthropogoninae 中，正好是與一個 C4 屬（Mesosetum） 形成了姊妹群。這意味著它很可能保留了 C3 → C2 → C4 演化路徑上的中間狀態，因此是觀察 C4 光合作用起源的「理想窗口」 。
過去的形態學與親緣研究，已經暗示 Homolepis 內部可能含有 proto-Kranz 或 C2 型的物種。研究者推測，這個屬可能保存了與 C4 起源有關的祖先特徵遺跡，因此值得進行全面檢測 。
因此，他們不僅研究了Homolepis，還同時研究了屬於它的最近姊妹群的 Mesosetum loliiforme（NADP-ME 型 C4）作為對照 。這樣就能把 Homolepis 內部的 C3、sub-C2、C2 物種，和一個明確的 C4 物種放在一起，形成一個完整的演化比較組合 。
透過對 Homolepis 所有已知物種的氣體交換、解剖、同位素、GLDP 定位等分析，研究團隊得以釐清 C2 的演化角色，並測試禾本科的 C2/C4 演化是否和雙子葉（如 Flaveria）相似 。
簡單說吧，因為Homolepis 的「剛好」位置（在 C3 與 C4 的分歧點上）、內部可能的中間型多樣性、以及 有姊妹群 C4 可供比較，讓它成為理解 C2 與 C4 演化的一個「天然實驗室」。
研究團隊分析了這個屬的五個物種，結果發現，與M. loliiforme放在一起，它們剛好構成了一個演化階梯：
- C3 型：H. glutinosa, H. villaricensis
- 弱型 C2（sub-C2 型）：H. isocalycia
- C2 型：H. longispicula, H. aturensis
- 姊妹群 M. loliiforme → C4（NADP-ME 型）
透過碳同位素、氣體交換、葉片解剖與甘胺酸脫羧酶（GLDP，P-subunit of glycine decarboxylase，又稱為甘胺酸裂解系統P蛋白） 定位，他們確認：
- C2 物種的髓鞘細胞明顯增大，葉綠體、粒線體與過氧化體數量上升。
- 甘胺酸脫羧酶幾乎完全轉移到髓鞘，顯示光呼吸產生的 CO₂ 已集中於髓鞘被再次固定。
- H. isocalycia 其實透過「混血」創造出新的中間型。
這些發現意味著：C2植物在禾本科演化中，是一個真實存在的階段，而不只是理論上的假設 。
而其中的H. isocalycia特別有意思。
研究團隊用轉錄體和基因樹分析，發現H. isocalycia 的 DNA 並不是單純來自「C3 支系」或「C2 支系」，而是同時含有來自 C2 的 H. aturensis，以及 C3 支系祖先（包含 H. glutinosa 與 H. longispicula 共同祖先）的基因。
這代表它的「父母」分別來自不同的光合作用類型背景，一個偏 C2、一個偏 C3。因為發生了這種基因混血，使它表現出 sub-C2（弱型 C2） 的性狀。
這個發現為何重要？
以往我們認為從 C3 → C2 → C4 是一條「單線演化路徑」。但 H. isocalycia 顯示，雜交也能產生介於 C3 與 C2 之間的中間型代謝。
這個發現意味著，C2 並不只有一條路徑可以達成，雜交也可能創造新的「過渡狀態」。因此，在重建演化樹時，不能單純把「某種性狀」看成祖先單一遺傳下來的，因為可能是基因交換造成的。
也就是說，H. isocalycia 並不是純粹「自己演化」出 sub-C2這種代謝型態，而是因為 兩個不同光合作用背景的物種透過雜交混合，才表現出一個過渡型態。這對理解 C4 演化的多樣路徑非常重要。
至於最近中研院發表在 Science 期刊上的論文，把阿拉伯芥（典型 C3）加了 6 個外來基因的「合成C2 植物」，又是怎麼一回事呢？這裡有幾個問題值得討論：
首先，自然界的 C2 植物有很多層次的特徵，除了基因表現，還包括解剖學變化（如 髓鞘細胞增大、器官數增加）、酵素定位轉移（甘胺酸脫羧酶進入髓鞘細胞）、氣體交換特徵（補償點下降）等等。
所以，中研院研究團隊在阿拉伯芥中完成的工作，的確是非常重要也非常了不起（光是要從不同生物中找到適當的基因放進阿拉伯芥，就已經是非常不容易的事），但還是只能說是「人工模擬」。他們的研究成果告訴我們：引入適當的外源基因的確可以改變代謝流程，但它仍缺乏自然 C2 植物的整體解剖結構與細胞層次的重組。
若要更嚴格地說，它應該是「具備部分 C2 功能的基因轉殖 C3 植物」，稱為 proto-C2 或「sub-C2-like」或許更精確一些。
Homolepis 的研究顯示，C2 物種的出現涉及長時間的自然選擇與基因調控網絡重塑，而不只是基因導入。
在植物中建立一條新的代謝途徑，確實是非常不容易；但是若要把「基因轉殖模擬」直接等同於「C2 植物」，確實稍嫌草率。
總而言之，我們用一個簡單的比喻來解釋C3、C2、C4之間的關係：
- C3植物就像沒冷氣的火車，夏天的時候乘客（CO₂）容易跑掉（光呼吸）。
- 而C2植物就像加裝了「半套冷氣」，至少在某個車廂（髓鞘）裡，能夠把跑掉的 CO₂ 抓回來。
- 至於C4植物就像全車都裝了冷氣系統，CO₂ 幾乎不會跑掉，效率最高。
自然的 C2 植物有完整的「車廂設計」與「抓回系統」，而阿拉伯芥的六基因版本比較像是「在 C3 車廂裡加了一台冷氣機」，功能有限，但不能說就等於整套 C2 設計（當然也不是發明...）。
透過研究Homolepis與它的姊妹群，研究團隊讓我們更進一步瞭解這三類型的代謝之間的關係，確認C2的確是介於C3與C4的中間型；而H. isocalycia讓我們理解到，演化有許多不同的途徑，自己產生變化是一種，透過雜交又是另一種；至於中研院的研究，則更進一步讓我們體會到，條條大路通羅馬！真的非常酷！
參考文獻：
Pereira Alvarenga, J., Costa Monteiro, A. M., Tomaz, F. D., Reinheimer, R., Zuloaga, F. O., de Oliveira, R. C., Christin, P.-A., Sage, R. F., & Sage, T. L. (2025). Evolutionary diversification of C2 photosynthesis in the grass genus Homolepis (Arthropogoninae). Annals of Botany, 135(4), 769–786. https://doi.org/10.1093/aob/mcae214
