<翻譯文章>國立嘉義大學園藝學系 蔡智賢教授(退休)譯
植物細胞壁-具有動態性、強韌性和適應性-是一個天然的變形者-3.4.2
The plant cell wall—dynamic, strong, and adaptable-is a natural shapeshifter
Deborah Delmer, Richard A. Dixon , Kenneth Keegstra, and Debra Mohnen
THE PLANT CELL 2024: 36: 1257-1311
(四)壁相關蛋白(Wall-associated proteins)-3.4.2
2.細胞壁蛋白在體內的功能(Functions of cell wall proteins in vivo)
阿拉伯半乳聚糖蛋白質是最大的細胞壁蛋白家族，可能也是功能最多樣化的一類。其作用包括植物生長和發育、細胞擴張、分裂、信號傳導、胚胎發生、維管束和配子體發育以及生物和非生物逆境反應。它們可能執行上述功能的機制之一，包含透過與細胞壁、原生質膜與細胞質之間的訊息傳遞進行調節，部分原因是它們錨定於原生質膜，並與細胞壁中的醣類和／或蛋白質形成共價與／或非共價的交互作用。阿拉伯半乳聚糖蛋白質的葡萄醣醛酸化程度已被證實與鈣離子結合、訊號傳導和耐鹽性相關；此外，阿拉伯半乳聚糖蛋白質與果膠之間的共價鍵結亦被認為在細胞壁結構的建立和維持以及細胞擴張過程中扮演關鍵角色。阿拉伯半乳聚糖蛋白質訊號傳導機制包括透過影響細胞壁特性的間接信號傳導、作為輔助受體的作用以及阿拉伯半乳聚糖糖鏈作為信號分子的活性。例如，來自夏堇成熟胚珠中鑑定出的阿拉伯半乳聚糖4-甲基-葡糖醛酸-β-1,6-半乳糖末端阿拉伯半乳聚糖蛋白質抗原決定基(稱AMOR)已被證明可以誘導花粉管對來自助細胞吸引胜肽信號的反應能力，這說明特定的阿拉伯半乳聚糖蛋白質聚醣作為引導花粉管和授粉所需的訊號，然而，攜帶該信號聚醣的具體阿拉伯半乳聚糖(或多種阿拉伯半乳聚糖蛋白質)尚待確定。雖然，對於大多數阿拉伯半乳聚糖蛋白質而言，在細胞壁結構完整性和細胞壁訊號傳導中的作用的機制理解仍然不完整。但未來的一個關鍵研究方向是弄清不同的阿拉伯半乳聚糖蛋白質和其他富含羥基脯胺酸的蛋白質如何在細胞壁中相互作用以及如何與碳水化合物、木質素和蛋白質相互作用，以及在阿拉伯半乳聚糖蛋白質作為直接信號分子的情況下，需要確定它們的配體以及受體/共受體夥伴和信號傳導途徑。目前，通過對生物合成突變體的分子基因分析，僅開始揭示部分阿拉伯半乳聚糖蛋白質 所具備的生理作用。
整體而言，結構性細胞壁蛋白被認為是細胞壁網絡的一部分，該網絡在纖維素-半纖維素-果膠碳水化合物網絡中發揮功能或與其相關聯。從而提供或促進細胞壁的機械強度，並可能參與細胞壁的組裝或結構。有研究提出，帶正電荷的延伸蛋白可能與果膠發生作用，形成一種蛋白質-碳水化合物聚合物凝膠狀基質並可能構成一種支架結構，此結構可能對細胞壁內的pH 值和離子條件作出反應。延伸蛋白(和其他富含羥基脯胺酸的蛋白質)的重複基序和結構無疑支持其在細胞壁中擔任結構性角色的可能性，但由於與蛋白質、碳水化合物和木質素成分交叉鏈接，難以從細胞壁中提取它們，因此難以直接證明這一點。目前尚未有任何案例明確證實延伸蛋白在細胞壁中的特定結構性功能。然而，最近的研究顯示，在花粉管中富含亮胺酸重複延展蛋白8(LRX8;LEUCINE-RICH REPEAT EXTENSIN)可與多胜肽快速鹼化因子 4(RALF4;RAPID ALKANIZATION FACTOR 4)形成複合物，從而在多胜肽快速鹼化因子 4(RALF4;RAPID ALKANIZATION FACTOR 4)上的一個正電荷區域，該區域與同型半乳糖醛酸聚糖結合，並穩定了網狀細胞壁結構。這一過程增強了花粉管在生長期間的細胞壁強度。類似的案例也發生在根毛中，涉及富含亮胺酸重複延展蛋白1(LRX1;LEUCINE-RICH REPEAT EXTENSIN 1)和胜肽快速鹼化因子 22(RALF22;RAPID ALKANIZATION FACTOR 22)，其細節在信號傳導部分有更深入的討論。
轉錄表達分析顯示，大多數延伸蛋白、大約一半的阿拉伯半乳聚糖蛋白質和一些富含脯胺酸的蛋白質具有器官專一性表達，這顯示，一些富含羥基脯胺酸的蛋白質可能在大多數細胞內發揮作用，而其他富含羥基脯胺酸的蛋白質則具有細胞、組織或器官專一性。細胞壁蛋白的免疫標記顯示了一些富含羥基脯胺酸的蛋白質的細胞類型和亞細胞壁專一性標記。例如，阿拉伯芥富含脯胺酸的細胞壁蛋白AtPRP3在根/莖交界處以及光生長幼苗的根分化區中具有根毛的表皮細胞中表達較多。分子基因學分析支持 AtPRP3 在分化根毛的細胞壁結構中發揮作用。
其他富含羥基脯胺酸的蛋白質定位於富含次生細胞壁的組織。在黃化的大豆下胚軸中，大豆GRP 1.8 定位於原生木質部，該組織是幼嫩組織和伸長組織的輸導水組織。 GRP 1.8 的沉積起始於原生木質部元件之間的細胞角落，並進一步發展以連接相鄰原生木質部的次生細胞壁，最終在兩個死亡的原生木質部細胞之間形成一層由富含甘胺酸的細胞壁蛋白組成的結構性細胞壁。它還將原生木質部元件和木質部薄壁細胞連接，形成三維的富含甘胺酸的細胞壁蛋白網路，透過將原生木質部的環形和螺旋形次生細胞壁增厚區與具有活性的木質部薄壁細胞的中膠層相連來穩定整個原生木質部，從而防止原生木質部過早塌陷。以果膠酶處理下胚軸後，使用抗- GRP1.8 抗體的共聚焦雷射掃描顯微鏡觀察，發現富含甘胺酸的細胞壁蛋白結構作為一種獨立的結構元件，沿著原生木質部細胞縱軸排列，其被認為具有穩定細胞角以及錨定和穩定原生木質部元件的功能。富含甘胺酸的細胞壁蛋白結構元件與鼠李糖半乳糖醛酸聚糖-I和同型半乳糖醛酸聚糖果膠網絡密切相關，進一步證明了果膠在次生細胞壁中的功能以及在原生木質部細胞被動伸長的作用。
除了為細胞壁提供機械強度外，延伸蛋白還被認為可自組裝成網絡結構，可能在細胞壁中作為帶正電荷的骨架來支撐果膠，此外，延伸蛋白可能參與細胞壁修復和對微生物相互作用的反應，並在植物受傷和/或遭受病原體攻擊時被誘導表達。雖然，延伸蛋白這個名稱是由蘭波特(Lamport,1963)提出的，認為此類蛋白質可能參與細胞擴張，但有許多報告顯示，延伸蛋白分泌到壁中通常與細胞生長的停止有關。 此外，延伸蛋白還與多種逆境有關，包括乙烯、受傷以及冷熱溫度等環境因素。
