當我們走進熱帶雨林時，常常會覺得悶熱潮濕。但是我們可以選擇短暫停留，回到有空調的室內去喘口氣，「站」在那裡的樹木們，卻只能默默承受。
最近有一個發表於Global Change Biology的研究，嘗試著回答一個問題：
樹木的葉片，能不能靠著調整自己葉片的特徵來「散熱」？
大部分的哺乳動物有維持體溫恆定的能力，但是植物無法讓自己整株維持恆溫。不過，某些植物能透過葉片特徵的改變，讓葉溫不要隨外界升溫而過度飆高，這種能力叫做有限恆溫性（limited homeothermy）。
換句話說，就是葉片自帶「空調」，能夠在炎熱的環境中盡量保持涼爽。
為了瞭解植物如何進行這樣的調適，研究團隊在澳洲昆士蘭濕熱帶的雨林，選了三種常見喬木：
果實靠鳥類散播的胡頹子（Elaeocarpus grandis），在許多地區都可見的樹木。
原產於昆士蘭北部的達令樹（Darlingia darlingiana），屬於地方特有種，其種子靠風力散播。
同樣也是澳大利亞昆士蘭州東北部雨林特有種的北方絲櫟（Cardwellia sublimis），種子也是靠風力散播。
他們從低地到高山（0–1300 m）不同溫度帶採樣這些樹木的葉片，測量了葉片厚度、寬度、反射率、氣孔特徵，還測了光合作用耐熱度（T50），並用能量平衡模型估算葉片相對於空氣的溫差（ΔT）。最後還配合基因體數據，看是否能找到在地適應的證據。
結果發現，樹木確實會因環境溫度不同而出現系統性的「散熱調整」。在較熱的環境中，胡頹子和達令樹的葉子會變得更窄、更薄。
這會帶來什麼好處呢？窄葉能減少邊界層（boundary layer）厚度，加速散熱；薄葉則更容易透過蒸散帶走熱量。
所謂的「邊界層」，指得是葉片表面附近的一層靜止空氣，因為氣體分子黏性與摩擦效應，氣流在葉面上不會完全「貼合」流動，而是形成一層相對穩定的薄膜。這使得從氣孔蒸散出去的水蒸氣分子，也不會馬上離開葉片，而是會先停留在「邊界層」，再慢慢的離開。這就好像我們從車站走出來，也不會馬上離開車站，而是會等親友來接或是走到計程車招呼站去叫車。
過去的研究發現，大的葉子的「邊界層」較厚，相對也比較不容易進行水分的蒸散；所以讓葉片變窄，的確可以促進蒸散作用的發生。
另外，研究團隊也發現，在較熱的環境中， 達令樹的葉片對光的吸收率下降，避免吸收太多熱。
但是，在北方絲櫟，研究團隊反而觀察到葉片的反射率下降，顯示它缺乏有效的「遮陽設計」。
另一個有趣的發現是，研究團隊觀察到有些樹木會進行氣孔的微調！如在熱區的胡頹子，其氣孔密度上升且單一氣孔變小，如此一來，它可以維持總氣孔導度，有利於蒸散散熱。雖然這樣的策略會失去寶貴的水分，但換到的是「用水降溫」；就像我們在熱天的時候會狂流汗一樣。
另一個有趣的現象是，胡頹子和達令樹的光合作用耐熱溫度（T50）會隨環境溫度升高而提高。研究團隊發現，每升高 1°C 的環境溫度，這兩種樹木的T50 也大約提高 0.48°C。
另外，研究團隊還測量了葉片與空氣的溫差（ΔTtrait）。本文一開始就提到，葉片因為吸收了太陽輻射，導致在陽光下的葉片表面溫度其實比周圍的空氣要熱一點。這個溫度的差距，就是所謂的「ΔTtrait」。
研究團隊想知道，當樹木自己做出上面提到的各種改變以後，是不是真的可以讓自己不要那麼熱呢？因此他們透過能量平衡模型計算、並用「假設基準葉片」作為比較點來得到「ΔTtrait」的變化。
他們輸入「葉片的形態特徵（厚度、寬度、反射率、氣孔參數等）」到葉片能量平衡模型，計算在相同輻射、風速、濕度條件下，葉片相對於空氣的溫度差，並與他們設定的「標準參考葉片」比較差異。
結果發現，達令樹每升高 1°C，ΔTtrait 下降0.26°C；
胡頹子每升高 1°C，ΔTtrait 下降0.19°C。
至於北方絲櫟則沒有顯著變化。這些結果意味著，因為不同的樹種的調適策略不同，也影響到他們的「散熱」效果。
當葉片溫度升高時，對於葉片內的酵素活性當然會產生影響；通常科學家們會用「安全邊際（Thermal Safety Margin, TSM）」來描述生物系統所能忍受的溫度極限。在這個研究裡，他們使用了T50 （光合作用效率下降一半的溫度）與葉片溫度（Tleaf）的差值來代表TSM。
研究團隊發現，在胡頹子和達令樹中，雖然葉溫隨環境升高，但因為葉片能進行調整 以及 T50 提升，TSM 下滑比較慢。
相對的，北方絲櫟的 TSM 下滑更快，顯示風險較大。
基因體分析顯示，三種樹都出現與溫度、濕度、土壤有關的基因變異。
在胡頹子的溫室實驗中，來自較熱地區的個體，即使在相同條件下，也展現較低的 ΔTtrait，證明有「遺傳性的在地適應」。
總而言之，胡頹子和達令樹能透過「葉片空調」＋「耐熱升級」雙重機制，在一定程度上對抗暖化。
反觀北方絲櫟，因為缺乏有效調節機制，在面臨氣候變遷時可能更容易滅絕。
參考文獻：
Middleby, K. B., Jordan, R., Cheesman, A. W., Rossetto, M., Breed, M. F., Crayn, D. M., & Cernusak, L. A. (2025). Local adaptation drives leaf thermoregulation in tropical rainforest trees. Global Change Biology, 31(9), e70461. https://doi.org/10.1111/gcb.70461
